مقاله رایگان:بررسی ترکیب پذیری و نحوۀ توارث برخی صفات مورفولوژیکی در گندم نان در شرایط تنش خشکی با استفاده از تجزیۀ دی آلل |
 |
Email: h.abdi63@yahoo.com نویسنده مسئول *
مقدمه
تنش های محیطی عامل اصلی محدودکنندۀ کشهت و تولیهدگندم در جهان به شمار می رود. با وجود پژوهش های اخیهر،تنش های غیرزنده همچنان چالشی بزرگ برای پژوهشگران کشاورزی است. تحمل به تنش هایی نظیر خشکی، گرمها وشوری به عنوان عامل اصلی در انتخاب ژنوتیپ های جدیهد،مد نظر است. اصلاح واریته های گندم سهازگار بهه شهرای خشکی از اهداف برنامه های اصلاحی است. عملکهرد دانههدر شههرای تههنش خشههکی بههه بسههیاری از خصوصههیاتفنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بستگی دارد [5]. مطالعات ژنتیکی و دانستن نوع عمل ژن درگیر در بیان ی صفت و قدرت ترکیب پهذیری آن در روش ههای اصهلاحیجوام ع گی اهی اهمی ت وی ژه ای دارد، ب ه خص و آنک ه اطلاعات و مطالعات دقیق ترکیب پذیری می توانهد درزمینهۀانتخاب روش های اصلاحی و انتخاب لاین ها بهرای ایجهادبذور هیبرید مؤثر واقع شود .
در اصلاح گندم از تجزیۀ دی آلل برای ارزیابی قابلیهتترکیب پهذ یری صه
Email: h.abdi63@yahoo.com نویسنده مسئول *
مقدمه
تنش های محیطی عامل اصلی محدودکنندۀ کشهت و تولیهدگندم در جهان به شمار می رود. با وجود پژوهش های اخیهر،تنش های غیرزنده همچنان چالشی بزرگ برای پژوهشگران کشاورزی است. تحمل به تنش هایی نظیر خشکی، گرمها وشوری به عنوان عامل اصلی در انتخاب ژنوتیپ های جدیهد،مد نظر است. اصلاح واریته های گندم سهازگار بهه شهرای خشکی از اهداف برنامه های اصلاحی است. عملکهرد دانههدر شههرای تههنش خشههکی بههه بسههیاری از خصوصههیاتفنولوژیکی، مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی بستگی دارد [5]. مطالعات ژنتیکی و دانستن نوع عمل ژن درگیر در بیان ی صفت و قدرت ترکیب پهذیری آن در روش ههای اصهلاحیجوام ع گی اهی اهمی ت وی ژه ای دارد، ب ه خص و آنک ه اطلاعات و مطالعات دقیق ترکیب پذیری می توانهد درزمینهۀانتخاب روش های اصلاحی و انتخاب لاین ها بهرای ایجهادبذور هیبرید مؤثر واقع شود .
در اصلاح گندم از تجزیۀ دی آلل برای ارزیابی قابلیهتترکیب پهذ یری صهفات کمهی اسهتفاده مهی شهود کهه نتهایجسودمندی را در اختیار قرار می دهد. در پژوهشی بهه منظهور برآورد خصوصیات ژنتیکی عملکرد دانه و صهفات مهرتب در گن دم دوروم از تلاق ی دی آل ل کام ل هف ت ژنوتی پ استفاده شد. 49 ژنوتیپ حاصل، برای صفات تعداد روز تها گلدهی، تعداد پنجه های بارور، ارتفاع بوته، تعهداد دانهه در سنبله، تعهداد دانهه در بوتهه ، وزن هزاردانهه ، عملکهرد دانه ۀ ت بوته و شاخص برداشت ارزیهابی شهد ند. نتهایج تجزیه ۀ واریانس، بیانگر تفاوت معنا دار بین ژنوتیپ هها بهرای کلیه ۀ صفات مطالعه شده بود [1].
نتایج تحقیقی که با استفاده از تجزیۀ گرافیکی هیمن در گندم انجام گرفت ، نشان داد که تعداد پنجه در بوتهه و وزندانه در سنبله، تحهت کنتهرل اثهر فهوق غالبیهت ژن؛ و وزن هزاردانه، ارتفاع بوته و طول سنبله تحت کنترل اثر افزایشی ژن و غالبیت ناقص است [10]. پژوهشگران بها اسهتفاده ازطرح تلاقی دی آلل و ارزیابی ژنتیکی صفات تعداد روز تها گلدهی، طول دورۀ پر شدن دانه، ارتفاع بوته، تعداد پنجه در بوته، سطح برگ، عملکهرد دانهه در سهنبله ، وزن هزاردانهه ، شاخص برداشت و عملکرد دانۀ ت بوته در ژنوتیهپ ههایگندم نان نشان دادند که در کلیۀ صفات، غیر از تعهداد روز تا گلدهی، اثر غیرافزایشی ژن نقش مهم تهری دارد [12]. در پژوهشی دیگر با استفاده از تلاقی کامل 4 × 4 گندم دوروم نشان داده شد که طول دانه، وزن هزاردانهه و سهختی دانهه ،تحت کنترل اثر غالبیت ژن است [14].
گزارش پژوهشی که با استفاده از تلاقهی ههای دی آلهل ، وراثت پذیری خصوصی طول سهنبل ۀ اصهلی، تعهداد سهنبل ۀ بارور و نابارور، تعداد دانه در سنبلۀ اصلی، وزن هزاردانه و وزن دانه در سنبله در گندم بررسی شد، نشان داد که طهول سنبلۀ اصلی، تعداد سنبلۀ بهارور و نابهارور ، تعهداد دانهه در سنبلۀ اصلی و وزن هزاردانهه وراثهت پهذیری نسهبتا زیهاد ی داشتند، درحالی که وزن دانه در سنبله قابلیت وراثت پهذیری کمی داشت [15]. به منظور ارزیابی ژنتیکهی تعهداد روز تها گل دهی و عملک رد دان ه در گن دم دوروم در ی ط رح دی آلل، با تجزیۀ گرافیکی و رسم خ رگرسهیون گهزارش شد که صفت تعداد روز تا گلدهی تحت کنتهرل اثهر فهوق غالبیت ژن ها و عملکرد دانه ۀ تحهت کنتهرل غالبیهت کامهل ژن ها بود [3].
در بررسی ژنتیکی صفات کمی و کیفی 10 والهد گنهدم هگزاپلوئید به روش تلاقی دی آلل گزارش کردند که اجزای واریانس قابلیت ترکیب پذیری عمهومی و خصوصهی بهرای همۀ صفات معنا دار بهود . عمه ل ژن نیهز در بیشهتر صهفات به صورت اثر افزایشهی گهزارش شهد [6]. در پژوهشهی در آفریقای جنوبی با هدف بررسی صفات کیفی گندم نهان بهه روش تلاقی دی آلل برای تعیهین تهوارث پهذیری و قهدرت ترکیب پذیری آن، مشخص شد که تهوارث پهذیری صهفات کیفی گندم به صورت پلی ژنتی است [2]. در مطالعۀ دیگهرروی ارقام گندم نان و با استفاده از تجزیه و تحلیل دی آلل، دریافتند که نقش تأثیرات افزایشی ژن ها در توارث عملکرد دانه در سنبله به مراتب بیش از تأثیرات غیرافزایشی آن است [11]. با مطالعۀ چگونگی توارث عملکرد دانه و اجهزای آن در ارقام گندم نان با استفاده از تجزیه و تحلیل تلاقهی ههای دی آلل مشخص شد که اثر غیرافزایشی ژن ها نقش مه ؤثری در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه داشت، درصورتی که عملکرد دانه در سنبله، تعداد دانه در سهنبله و وزن هزاردانهه بیشهتر تحت کنترل اثر افزایشی است [8].
در پژوهشی اثر مهادری در صهفات تعهداد سهنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه و عملکهرد دانهه در بوته در گندم نان معنادار بود [4]. در بررسی چگهونگیتوارث پذیری صفات فیزیولوژی طول و سرعت پهر شهدن دانه در ارقام گندم نان، به کم روش دى آلل دریافتند کهه اثر افزایشى ژن هها اهمیهت بیشهترى در رابطهه بها تهأ ثیرات غیرافزایشی در توارث این صفات دارد و بنابراین ،اسهتفاد ه از روش هاى انتخاب به منظور بهبهود ژنتیکه ی ایهن صهفاتتوصه یه شه د [8]. بررسه ی چگه ونگی عمه ل ژن هه ا و ترکیب پذیری ارقام و لایهن ههای گنهدم نهان نشهان داد کههصفات فیزیولوژی سطح بهرگ پهرچم و سهرعت و طهول
دورۀ پههر شههدن دانههه تحههت تههأثیر هههر دو اثرافزایشههی و غیرافزایشی ژن ها بود که در این میان اثر غیرافزایشی سههم بیشترى داشت [6].
بررسی نتایج تلاقی گندم های پاییزه و بهاره نشان دادند که صفات تعداد روز تا گلدهی و ارتفاع بوته، تحت کنتهرل اث ر افزایش ی ژن اس ت [9]، بن ابراین ایج اد مقاوم ت ب ه خشکی در گندم و حصول بیشترین عملکرد آن هدفی مهم در برنامه های اصلاحی ملی و بین المللی اسهت. از آنجها کههبرای انجام موفقیت آمیهز ههر برنامهۀ اصهلاحی در گیاههان،اطلاع از ساختار ژنتیکی گیاه مطالعهه شهده ضهرورت دارد،هدف پژوهش حاضهر، بررسهی ق 
ابلیهت ترکیهب پهذیری وچگهونگی کنتهرل ژنتیکهی ص فات بهرای انتخهاب ص حیحلاین ها و ارقام در برنامه های اصلاحی است.
مواد و روش ها
پژوهش حاضر در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان تهران، طی سال های 1390 ه 1392 انجام شد. در این
آزمایش، سه لاین امیدبخش 9-82-D-N-11 ،WS و -86-M4 و دو رقم گندم نان گاسپارد و چمهران بهه صهورت طهرحدی آلل ی طرفه با یکهدیگر تلاقهی داده شهدند. چگهونگیانتخاب این ژنوتیپ ها براساس میزان مقاومت و حساسهیتآن ها به تنش خشکی بود. لاین ههای 9–82–WS و 11–D-N )متحمل(، لاین 4–86–M و رقهم چمهران )نیمهه متحمهل( ورقم گاسپارد )حساس( به تنش خشکی بودند. نتهایج آن ههابه همراه والدین در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در کرت هایی به طول 2 متهر و عهرض 60 سهانتی متهر در سههتکرار کشت شد .
آبیاری مزرعه پس از کشت تا مرحلۀ 50 درصد گلدهی ادامه یافت و برای ایجاد تنش خشکی بعد از ایهن مرحلهه،آبیاری صورت نگرفت. از ژنوتیپ های مزبهور پهنج صهفتبه منظور برآورد ترکیب پذیری عمومی و خصوصهی و نهوععمل ژن ها، با استفاده از میانگین 10 نمونه برای هر صهفتارزی ابی ش د. ای ن ص فات تع داد دان ه در س نبله، تع داد گلچه های عقیم، عملکرد دانه، وزن هزار دانهه و تعهداد روزتا گلدهی بودند. تجزیۀ واریانس اولیۀ داده ها براساس مدل آماری طرح بلوک های کامل تصهادفی انجهام شهد. مقایسهۀ میانگین لاین ها و ارقام روی صفات بررسی شده، با اسهتفادهاز آزمون دانکن انجام پهذیرفت. تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیبههر اسههاس روش دو مههدل B مخههتل گریفینهه) 1956(، وتجزیۀ داده هها بها اسهتفاده از نهرم افه زار آمهاری ]–DiallelSAS[05 انجام گرفهت [16]. اثهر ترکیهب پهذیری عمهومیوالدین) gi( و ترکیب پذیری خصوصی برای دورگ ها (Sij) محاسبه شد و آزمون معنا دار بودن آن ها با استفاده از توزیع t اس تیودنت انج ام گرف ت. همچن ین از تقس یم واری انسترکیب پذیری عمومی به خصوصی و تست آن با آزمهونF به طور تقریبی نوع تأثیر ژن ها مشخص شد. مقادیر واریانس افزایشی و غالبیت و نیز وراثت پذیری عمومی و خصوصهیبرای صفات مختلف برآورد شد.
نتایج و بحث
اساس گزینش والدین در اصلاح نباتات بر شناخت میزان و ارزش ژنوتیپی صفات استوار است. ارزیابی تنهوع ژنتیکهیموجود در ی جمعیت و همچنین انتخاب مؤثر والهدین وروش های اصلاحی با بهره گیری از تکنی های آماری انجام مه ی ش ود. ب رای ب رآورد تن وع ژنتیک ی از تکنی تجزی ۀ واریههانس و بههرای تخمههین اجههزای واریههانس ژنتیکههی ازطرح هایی نظیر دی آلل استفاده می شود. در تحقیهق حاضهر، براساس نتایج تجزیۀ واریانس، صفات تعداد دانه در سنبله ،تعداد روز تا گلدهی، عملکرد دانه، وزن هزاردانه در سهطحاحتمال 1 درصد معنا دار بودنهد. معنها دار شهدن صهفات بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده و امکهانتجزیههه و تحلیههل ژنتیکههی صههفات از طریههق روش هههایبیومتری دلالت دارد. از ایهن رو تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیصرفا روی صفاتی انجام پذیرفت کهه در تجزیهۀ واریهانسمعنا دار شدند )جدول 1(.
تجزیۀ دی آلل اطلاعات مفیهدی در خصهو رفتهار وچگونگی کنترل ژنتیکی صفات کمی، تعیین تأثیرات قابلیت ترکیب پذیری و تعیین کارآمدی به نژادی در بهبود صهفت وهمچنین شناسهایی ژنوتیهپ ههای برتهر و نگههداری آن ههابه عنوان والد در برنامۀ اصلاحی فراهم مهی سهازد. براسهاسنتایج به دست آمده، میانگین مربعات ترکیب پهذیری عمهومیبرای تمامی صفات در سطح احتمال 1 درصد معنها دار شهدکه بیانگر اختلاف والدین مختلهف از نظهر ترکیهب په ذیری عمومی و همچنین امکان انتخاب ی ترکیب شوندۀ مناسب برای شرکت در تلاقی و نشان دهندۀ تأثیر عمل اثر افزایشی ژن در کنتههرل ایههن صههفات اسههت. میههانگین مربعههاتترکیب پذیری خصوصی به جز صفت تعداد گلچه های عقیم در سنبله در باقی صفات در سطح احتمال 1 درصد معنه ا دار بود که بیانگر تأثیر عمل غیرافزایشی ژن ها در کنترل صفات یادشده است.
جدول 1. تجزیۀ واریانس ساده و دی آلل برای صفات ارزیابی شده در والدین و دورگ ها در شرایط تنش خشکی
منابع تغییرات درجۀآزادی در ستعداد نبلهدانه عقیمتعداد در گلچهسنبلههای تا تعداد گلدهیروز (g) عملکرد دانه ((gوزن هزاردانه
ژنوتیپ 15 **28/36 **54/5 **31/8 **31/147 **74/32 قدرت ترکیبپذیری عمومی 4 **91/45 **86/35 **35/5 **34/23 **9/579 قدرت ترکیب پذیری خصوصی 14 **78/8 42/20 **49/4 **44/4 **92/496 اشتباه آزمایشی 33 75/9 57/21 101/2 7/2 29/11
نسبت قدرت ترکیبپذیری عمومی به خصوصی – **22/5 **66/1 68/0 **57/5 **203/1 ضریب تغییرات )%( – 71/10 82/14 82/12 124/15 14/13
ns، * و** به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال
جدول 2. میانگین صفات بررسی شده در سه لاین و دو رقم گندم نان در شرایط تنش خشکی با استفاده از آزمون دانکن
وزن هزاردانه
(gr)
عملکرد دانه
(gr)
تعداد روز تا گلدهی
تعداد گلچه های
عقیم در سنبله
تعداد دانه
در سنبله
والدین
37c
8/7ab
164ab
20a
40ab
گاسپارد
54a
11/2a
167a
14c
42a
WS-82-9
46ab
10/47a
166ab
17ab
41ab
D-N-11
39ab
9/75ab
163ab
16ab
39ab
چمران
38ab
10ab
160b
18ab
44a
M-86-4
در هر ستون، اعدادی که حروف مشابه ندارند، اختلاف معنا دار دارند) 05/0 P<(.
براساس نتهایج تهأثیرات ترکیه ب پهذ یری عمهومی رقهم
گاسپارد و لاین های 9–82–D-N-11 ،WS و چمهران مثبهتبود که بیانگر تأثیرات افزایشی ژن ها است، بنابراین از رقهمگندم گاسپارد و لاین های 9–82–D-N-11 ،WS که عملکهرددانۀ بیشتر و ترکیب پذیری عمومی مثبت و معنها دار دارنهد،می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرایافزایش عملکرد دانه استفاده کرد )جدول 1(. دامنۀ تغییرات عملکرد دانه برای والهدها از 75/8 تها 2/11 گهرم در بوتههبه ترتیب برای رقهم ههای گاسهپارد و لایهن 9–82–WS بهود.
دامنۀ تغییرات ترکیب پذیری عمومی عملکرد دانه از 35/8- تا 496/2 به ترتیب بهرای والهد 4–M86 و 9–82–WS متغیهربود )جدول 2(.
اثر ترکیب پذیری عمومی گنهدم رقهم گاسهپارد و لایهن9–82–WS مثبت و معنا دار بود که نشان مه ی دههد واریهانسژنتیکی افزایشی، جزء مهمی از واریانس قابل توارث است .بنهابراین، از رق م گن دم گاس پارد و لای ن 9–82–WS ک ه عملکرد دانۀ زیاد و ترکیب پذیری عمومی مثبهت و معنه ادار دارن د، م ی ت وان در برنام ه ه ای اص لاحی ب رای اف زایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههرات تههأثیراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر عملکهرد دانهه59/2- برای تلاقی) 5 × 2( تا 54/3 بهرای دورگ ) 5 × 4( متغی ر ب ود. دورگ ه ای) 2 × 1(، )3 × 1(، )5 × 1(، )3 × 2(، )4 × 3( و) 5 × 4( ترکیب پهذ یری خصوصهی مثبهت ومعنا دار دارند، برای افهزایش عملکهرد دانهه در برنامهه هها ی اصلاحی دورگ گیری مفید خواهد بود.
تعداد دانه در سنبله
تأثیرات (gi( برای صفت تعداد دانه در سهنبله کهه یکهی ازاجزای عملکرد دانه است در لاین 11–D-N مقدار مثبهت ومعنا دار و نشاندهندۀ نقش مؤثر اثر افزایشی ژن ها در کنترل صفت تعداد دانهه در سهنبله و در لایهن 9–82–WS و رقهمگندم گاسپارد منفی و معنادار بود، بنابراین برای افهزایش ویا کاهش عملکرد می توان، از این لاین و رقم در برنامه های دورگ گیری استفاده کرد. دامنۀ تغییرات تعداد دانه در سنبله برای والدها از 39 تا 44 درصد بهترتیب برای رقم چمهرانو لاین 4–86–M بود. واریانس GCA و SCA در این صفت معنا دار است و این نتیجه نشان مهی دههد در کنتهرل صهفتتعداد دانه در سنبله هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقهشداشت، اما با توجه به معنا دار شدن نسبت میانگین مربعهاتGCA به SCA سهم تأثیرات افزایشی بیشتر است. بهه بیهاندیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و عمل انتخاب براساس آن را در نسهل ههای اولیهه بعهد از تلاقهیمی تهوان انجهام داد. ایهن نتهایج بها نتهایج دیگهر تحقیقهاتمطابقت دارد )جدول 1(. دامنهۀ تغییهرات تهأثیراتترکیب پذیری خصوصی دورگ ها از نظر صفت تعداد دانههدر س نبله 674/2- ب رای تلاق ی) 4 × 3( ت ا 037/2 ب رای دورگ) 5 × 2( متغیر بود. دورگ) 5 × 2(، ترکیهب پهذیریخصوصی مثبت و معنا دار داشت؛ بنهابراین، بهرای افهزایشص فت تعهداد دانههه در سهنبله در برنامههه ه ای اصههلاحی
جدول 3. مقادیر قابلیت ترکیب پذیری عمومی) gi( والدین برای صفات ارزیابی شده در شرایط تنش خشکی
وزن هزار دانه
(g)
عملکرد دانه
(g)
تعداد روز
تا گلدهی
تعداد گلچه های عقیم در سنبله
تعداد دانه
در سنبله
والدین
1/079ns
1/75**
2/063**
2/82**
-1/84**
گاسپارد
2/27**
2/469**
-/158ns
0/029ns
-2/172**
WS-82-9
-0/153ns
0/719ns
-0/233ns
0/106ns
2/65**
D-N-11
1/550ns
-1/79**
-0/777**
0/208ns
2/05**
چمران
-4/338**
-8/35**
-/232ns
-0/402ns
0/55ns
M-86-4
1/62
0/79
0/7
2/58
1/17
LSD5%
2/14
1/40
0/92
3/4
1/53
LSD1%
0/83
0/40
0/35
1/14
/77
S.E(gi)
ns، * و** به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
دورگ گیری مفید خواهد بود. براساس معنا دار بودن (gi( دردو جهت مثبت و منفهی در صهفت تعهداد دانهه در سهنبله،می توان اظهار داشت که والدین قابلیت انتقال میهزان بهالا وپایین صفت را دارند، بدین صورت در مواردی کهه افهزایشاندازۀ ی صفت مد نظر است باید بهه مقهادیر مثبهت) gi( توجه شود )جدول 3(.
تعداد گلچه های عقیم در سنبله کمترین تأثیرات gi)( دربارۀ لاین 4–86–M و بیشهترین اثهرgi)( در گندم رقم گاسپارد بود و با توجهه بهه تهأثیر مثبهتکم بودن تعداد گلچه ههای عقهیم در شهرای تهنش خشهکی می توان از این لاین و رقم به ترتیب برای کاهش و افهزایشتعداد گلچه های عقیم و به تبع آن میزان عملکرد زیهاد بههره
جس ت. دامن ۀ تغیی ر ت أثیرات ترکی ب پ ذیری خصوص ی دورگ ها از نظر صفت تعهداد گلچهه ههای عقهیم در سهنبله746/6- برای تلاقی) 5 × 3( تها 07/1 و بهرای گنهدم رقهمگاسپارد متغیر بود )جدول 3(. دورگ ههای ) 4 × 2( و) 5 × 3( برای صهفت یادشهده کمتهرین مقهدار) (Sij را داشهتند.بنابراین، برای کاهش تعداد گلچه هها ی عقهیم در سهنبله دربرنام ه ه ای اص لاحی و دورگ گی ری توص یه م ی ش وند. معن ا دار ب ودن نس بت MS(GCA)/MS(SCA)، در ص فت تعداد گلچه های عقیم، سههم بیشهتر اثهر افزایشهی ژن هها رامشخص می کند. به بیان دیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و پاسخ به گزینش و عمهل انتخهاب را درنسل های اولیۀ بعد از تلاقی ممکهن مهی سهازد )جهدول 1(. نتایج این پژوهش با گزارش سایر محققان مطابق اسهت [3، 4 و 12]. میزان وراثهت پهذیری عمهومی و خصوصهی ایهنصفت در شرای تنش خشکی بهه ترتیهب 23 و 44 درصهدبود.
تعداد روز تا گلدهی
براساس نتایج تجزیۀ واریانس صفت تعداد روز تا گلهدهیدر سطح احتمال 1 درصد معنا دار بود )جدول 1( و این بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده و امکهانتجزی ه و تحلی ل ژنتیک ی از طری ق روش ه ای بیومتری دلالت دارد. تنوع ژنتیکی زیاد بین ژنوتیپ ها امکهان بهبهودصفات در آینده را فراهم می آورد و به طهور خها میهزانتنوع ژنتیکی در تعیین سودمندی انتخاب مؤثر اسهت ) 13(. دامنۀ تغییرات این صفت برای والدین بین 160 تا 167 روز به ترتیب برای لاین 4–86–M و 9–82–WS بود.
دامنۀ تغییر تأثیرات ترکیب پهذیری عمهومی بهین منفهی777/0 تا مثبهت 063/0 بهرای دو رقهم چمهران و گاسهپاردمتغیر بود، درصورتی که هدف از اصلاح زودرسی و فرار از خشکی باشد، استفاده از ارقام با تعداد روز تا گلدهی کمتهرمناسه ب خواهه د به ود. دورگهه ای) 2 × 1( و) 5 × 1( به ترتیب کمترین و بیشهترین طهول روز تها گلهدهی بودنهد)جدول 3( و این امر می تواند در برنامه های اصلاحی مبتنی بر دورگ گیری مفید باشد. واریانس GCA و SCA در ایهنصفت معنا دار است و نشان می دهد در کنترل صفت تعهدادروز تا گلدهی هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقش داشته است، امها معنها دار نشهدن نسهبت میهانگین مربعهاتGCA بهSCA نشان دهندۀ نقش برابر و توأم هر دو اثر افزایشهی وغیرافزایشی در کنترل این صفت در شهرای تهنش خشهکیاست. این نتیجه با یافته های تحقیقات دیگهر مطابقهت دارد.
وزن هزاردانه
دامنۀ تغییرات وزن هزاردانه برای والدین از 36 تا 54 گهرمبه ترتیب برای والد گاسپارد و لایهن 9–82–WS بهود. دامنهۀتغیی رات ترکی ب پ ذیری عم ومی از نظ ر وزن هزاردان ه328/4- تا 54/2 به ترتیب برای لاین 4–86–M و 9–82–WS متغیر بود )جدول 3(. اثر ترکیهب پهذیری عمهومی والهدین 9–82–WS و چمران برای صفت وزن هزاردانهه مثبهت بهودکه بیانگر نقش بیشتر اثر افزایشی ژن ها در این لاین و رقهماست. بنابراین، از لاین 9–82–WS و رقهم چمهران کهه وزنهزاردانهۀ زیهاد و ترکیهب پهذیری مثبهت و معنها دار داش تند می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرای افههزایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر وزن هزاردانهه27/6- تا 7 و 1 تا 55/6 به ترتیب لاین های 5 × 3 و 3 × 2 متغی ر ب ود. دورگ ه ای 5 × 3، 5 × 4، 4 × 2 و 5 × 1 ک ه ترکیب پذیری خصوصی مثبت و معنها دار دارنهد )جهدول 4(، دلالت بر سهم زیاد اثر غیرافزایشی در کنترل آن دارد. استفاده از این لاین ها در برنامه های اصلاحی مبتنی بهر دورگ گیهریبرای افزایش عملکرد دانه مفید خواهد بود و وراثهت پهذیریعمومی 39 و خصوصی 24 درصد بود )جدول 5(. با توجههبهه سههم اثهر غیرافزایشهی در کنتهرل صهفت وزن هزاردانهه،پتانسیل انتخاب برای این صفت کم خواهد بود، این نتیجه با دیگر گزارش ها مطابقت دارد .
* و** به ترتیب معنا دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
با توجه بهه مقایسهۀ مقهادیر وراثهت پهذیری عمهومی وخصوصی برای این صفات نشان می دههد کهه سهه صهفت
فات کمهی اسهتفاده مهی شهود کهه نتهایجسودمندی را در اختیار قرار می دهد. در پژوهشی بهه منظهور برآورد خصوصیات ژنتیکی عملکرد دانه و صهفات مهرتب در گن دم دوروم از تلاق ی دی آل ل کام ل هف ت ژنوتی پ استفاده شد. 49 ژنوتیپ حاصل، برای صفات تعداد روز تها گلدهی، تعداد پنجه های بارور، ارتفاع بوته، تعهداد دانهه در سنبله، تعهداد دانهه در بوتهه ، وزن هزاردانهه ، عملکهرد دانه ۀ ت بوته و شاخص برداشت ارزیهابی شهد ند. نتهایج تجزیه ۀ واریانس، بیانگر تفاوت معنا دار بین ژنوتیپ هها بهرای کلیه ۀ صفات مطالعه شده بود [1].
نتایج تحقیقی که با استفاده از تجزیۀ گرافیکی هیمن در گندم انجام گرفت ، نشان داد که تعداد پنجه در بوتهه و وزندانه در سنبله، تحهت کنتهرل اثهر فهوق غالبیهت ژن؛ و وزن هزاردانه، ارتفاع بوته و طول سنبله تحت کنترل اثر افزایشی ژن و غالبیت ناقص است [10]. پژوهشگران بها اسهتفاده ازطرح تلاقی دی آلل و ارزیابی ژنتیکی صفات تعداد روز تها گلدهی، طول دورۀ پر شدن دانه، ارتفاع بوته، تعداد پنجه در بوته، سطح برگ، عملکهرد دانهه در سهنبله ، وزن هزاردانهه ، شاخص برداشت و عملکرد دانۀ ت بوته در ژنوتیهپ ههایگندم نان نشان دادند که در کلیۀ صفات، غیر از تعهداد روز تا گلدهی، اثر غیرافزایشی ژن نقش مهم تهری دارد [12]. در پژوهشی دیگر با استفاده از تلاقی کامل 4 × 4 گندم دوروم نشان داده شد که طول دانه، وزن هزاردانهه و سهختی دانهه ،تحت کنترل اثر غالبیت ژن است [14].
گزارش پژوهشی که با استفاده از تلاقهی ههای دی آلهل ، وراثت پذیری خصوصی طول سهنبل ۀ اصهلی، تعهداد سهنبل ۀ بارور و نابارور، تعداد دانه در سنبلۀ اصلی، وزن هزاردانه و وزن دانه در سنبله در گندم بررسی شد، نشان داد که طهول سنبلۀ اصلی، تعداد سنبلۀ بهارور و نابهارور ، تعهداد دانهه در سنبلۀ اصلی و وزن هزاردانهه وراثهت پهذیری نسهبتا زیهاد ی داشتند، درحالی که وزن دانه در سنبله قابلیت وراثت پهذیری کمی داشت [15]. به منظور ارزیابی ژنتیکهی تعهداد روز تها گل دهی و عملک رد دان ه در گن دم دوروم در ی ط رح دی آلل، با تجزیۀ گرافیکی و رسم خ رگرسهیون گهزارش شد که صفت تعداد روز تا گلدهی تحت کنتهرل اثهر فهوق غالبیت ژن ها و عملکرد دانه ۀ تحهت کنتهرل غالبیهت کامهل ژن ها بود [3].
در بررسی ژنتیکی صفات کمی و کیفی 10 والهد گنهدم هگزاپلوئید به روش تلاقی دی آلل گزارش کردند که اجزای واریانس قابلیت ترکیب پذیری عمهومی و خصوصهی بهرای همۀ صفات معنا دار بهود . عمه ل ژن نیهز در بیشهتر صهفات به صورت اثر افزایشهی گهزارش شهد [6]. در پژوهشهی در آفریقای جنوبی با هدف بررسی صفات کیفی گندم نهان بهه روش تلاقی دی آلل برای تعیهین تهوارث پهذیری و قهدرت ترکیب پذیری آن، مشخص شد که تهوارث پهذیری صهفات کیفی گندم به صورت پلی ژنتی است [2]. در مطالعۀ دیگهرروی ارقام گندم نان و با استفاده از تجزیه و تحلیل دی آلل، دریافتند که نقش تأثیرات افزایشی ژن ها در توارث عملکرد دانه در سنبله به مراتب بیش از تأثیرات غیرافزایشی آن است [11]. با مطالعۀ چگونگی توارث عملکرد دانه و اجهزای آن در ارقام گندم نان با استفاده از تجزیه و تحلیل تلاقهی ههای دی آلل مشخص شد که اثر غیرافزایشی ژن ها نقش مه ؤثری در کنترل ژنتیکی عملکرد دانه داشت، درصورتی که عملکرد دانه در سنبله، تعداد دانه در سهنبله و وزن هزاردانهه بیشهتر تحت کنترل اثر افزایشی است [8].
در پژوهشی اثر مهادری در صهفات تعهداد سهنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزاردانه و عملکهرد دانهه در بوته در گندم نان معنادار بود [4]. در بررسی چگهونگیتوارث پذیری صفات فیزیولوژی طول و سرعت پهر شهدن دانه در ارقام گندم نان، به کم روش دى آلل دریافتند کهه اثر افزایشى ژن هها اهمیهت بیشهترى در رابطهه بها تهأ ثیرات غیرافزایشی در توارث این صفات دارد و بنابراین ،اسهتفاد ه از روش هاى انتخاب به منظور بهبهود ژنتیکه ی ایهن صهفاتتوصه یه شه د [8]. بررسه ی چگه ونگی عمه ل ژن هه ا و ترکیب پذیری ارقام و لایهن ههای گنهدم نهان نشهان داد کههصفات فیزیولوژی سطح بهرگ پهرچم و سهرعت و طهول
دورۀ پههر شههدن دانههه تحههت تههأثیر هههر دو اثرافزایشههی و غیرافزایشی ژن ها بود که در این میان اثر غیرافزایشی سههم بیشترى داشت [6].
بررسی نتایج تلاقی گندم های پاییزه و بهاره نشان دادند که صفات تعداد روز تا گلدهی و ارتفاع بوته، تحت کنتهرل اث ر افزایش ی ژن اس ت [9]، بن ابراین ایج اد مقاوم ت ب ه خشکی در گندم و حصول بیشترین عملکرد آن هدفی مهم در برنامه های اصلاحی ملی و بین المللی اسهت. از آنجها کههبرای انجام موفقیت آمیهز ههر برنامهۀ اصهلاحی در گیاههان،اطلاع از ساختار ژنتیکی گیاه مطالعهه شهده ضهرورت دارد،هدف پژوهش حاضهر، بررسهی قابلیهت ترکیهب پهذیری وچگهونگی کنتهرل ژنتیکهی ص فات بهرای انتخهاب ص حیحلاین ها و ارقام در برنامه های اصلاحی است.
مواد و روش ها
پژوهش حاضر در مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان تهران، طی سال های 1390 ه 1392 انجام شد. در این
آزمایش، سه لاین امیدبخش 9-82-D-N-11 ،WS و -86-M4 و دو رقم گندم نان گاسپارد و چمهران بهه صهورت طهرحدی آلل ی طرفه با یکهدیگر تلاقهی داده شهدند. چگهونگیانتخاب این ژنوتیپ ها براساس میزان مقاومت و حساسهیتآن ها به تنش خشکی بود. لاین ههای 9–82–WS و 11–D-N )متحمل(، لاین 4–86–M و رقهم چمهران )نیمهه متحمهل( ورقم گاسپارد )حساس( به تنش خشکی بودند. نتهایج آن ههابه همراه والدین در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی در کرت هایی به طول 2 متهر و عهرض 60 سهانتی متهر در سههتکرار کشت شد .
آبیاری مزرعه پس از کشت تا مرحلۀ 50 درصد گلدهی ادامه یافت و برای ایجاد تنش خشکی بعد از ایهن مرحلهه،آبیاری صورت نگرفت. از ژنوتیپ های مزبهور پهنج صهفتبه منظور برآورد ترکیب پذیری عمومی و خصوصهی و نهوععمل ژن ها، با استفاده از میانگین 10 نمونه برای هر صهفتارزی ابی ش د. ای ن ص فات تع داد دان ه در س نبله، تع داد گلچه های عقیم، عملکرد دانه، وزن هزار دانهه و تعهداد روزتا گلدهی بودند. تجزیۀ واریانس اولیۀ داده ها براساس مدل آماری طرح بلوک های کامل تصهادفی انجهام شهد. مقایسهۀ میانگین لاین ها و ارقام روی صفات بررسی شده، با اسهتفادهاز آزمون دانکن انجام پهذیرفت. تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیبههر اسههاس روش دو مههدل B مخههتل گریفینهه) 1956(، وتجزیۀ داده هها بها اسهتفاده از نهرم افه زار آمهاری ]–DiallelSAS[05 انجام گرفهت [16]. اثهر ترکیهب پهذیری عمهومیوالدین) gi( و ترکیب پذیری خصوصی برای دورگ ها (Sij) محاسبه شد و آزمون معنا دار بودن آن ها با استفاده از توزیع t اس تیودنت انج ام گرف ت. همچن ین از تقس یم واری انسترکیب پذیری عمومی به خصوصی و تست آن با آزمهونF به طور تقریبی نوع تأثیر ژن ها مشخص شد. مقادیر واریانس افزایشی و غالبیت و نیز وراثت پذیری عمومی و خصوصهیبرای صفات مختلف برآورد شد.
نتایج و بحث
اساس گزینش والدین در اصلاح نباتات بر شناخت میزان و ارزش ژنوتیپی صفات استوار است. ارزیابی تنهوع ژنتیکهیموجود در ی جمعیت و همچنین انتخاب مؤثر والهدین وروش های اصلاحی با بهره گیری از تکنی های آماری انجام مه ی ش ود. ب رای ب رآورد تن وع ژنتیک ی از تکنی تجزی ۀ واریههانس و بههرای تخمههین اجههزای واریههانس ژنتیکههی ازطرح هایی نظیر دی آلل استفاده می شود. در تحقیهق حاضهر، براساس نتایج تجزیۀ واریانس، صفات تعداد دانه در سنبله ،تعداد روز تا گلدهی، عملکرد دانه، وزن هزاردانه در سهطحاحتمال 1 درصد معنا دار بودنهد. معنها دار شهدن صهفات بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده و امکهانتجزیههه و تحلیههل ژنتیکههی صههفات از طریههق روش هههایبیومتری دلالت دارد. از ایهن رو تجزیهه و تحلیهل ژنتیکهیصرفا روی صفاتی انجام پذیرفت کهه در تجزیهۀ واریهانسمعنا دار شدند )جدول 1(.
تجزیۀ دی آلل اطلاعات مفیهدی در خصهو رفتهار وچگونگی کنترل ژنتیکی صفات کمی، تعیین تأثیرات قابلیت ترکیب پذیری و تعیین کارآمدی به نژادی در بهبود صهفت وهمچنین شناسهایی ژنوتیهپ ههای برتهر و نگههداری آن ههابه عنوان والد در برنامۀ اصلاحی فراهم مهی سهازد. براسهاسنتایج به دست آمده، میانگین مربعات ترکیب پهذیری عمهومیبرای تمامی صفات در سطح احتمال 1 درصد معنها دار شهدکه بیانگر اختلاف والدین مختلهف از نظهر ترکیهب په ذیری عمومی و همچنین امکان انتخاب ی ترکیب شوندۀ مناسب برای شرکت در تلاقی و نشان دهندۀ تأثیر عمل اثر افزایشی ژن در کنتههرل ایههن صههفات اسههت. میههانگین مربعههاتترکیب پذیری خصوصی به جز صفت تعداد گلچه های عقیم در سنبله در باقی صفات در سطح احتمال 1 درصد معنه ا دار بود که بیانگر تأثیر عمل غیرافزایشی ژن ها در کنترل صفات یادشده است.
جدول 1. تجزیۀ واریانس ساده و دی آلل برای صفات ارزیابی شده در والدین و دورگ ها در شرایط تنش خشکی
منابع تغییرات درجۀآزادی در ستعداد نبلهدانه عقیمتعداد در گلچهسنبلههای تا تعداد گلدهیروز (g) عملکرد دانه ((gوزن هزاردانه
ژنوتیپ 15 **28/36 **54/5 **31/8 **31/147 **74/32 قدرت ترکیبپذیری عمومی 4 **91/45 **86/35 **35/5 **34/23 **9/579 قدرت ترکیب پذیری خصوصی 14 **78/8 42/20 **49/4 **44/4 **92/496 اشتباه آزمایشی 33 75/9 57/21 101/2 7/2 29/11
نسبت قدرت ترکیبپذیری عمومی به خصوصی – **22/5 **66/1 68/0 **57/5 **203/1 ضریب تغییرات )%( – 71/10 82/14 82/12 124/15 14/13
ns، * و** به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال
جدول 2. میانگین صفات بررسی شده در سه لاین و دو رقم گندم نان در شرایط تنش خشکی با استفاده از آزمون دانکن
وزن هزاردانه
(gr)
عملکرد دانه
(gr)
تعداد روز تا گلدهی
تعداد گلچه های
عقیم در سنبله
تعداد دانه
در سنبله
والدین
37c
8/7ab
164ab
20a
40ab
گاسپارد
54a
11/2a
167a
14c
42a
WS-82-9
46ab
10/47a
166ab
17ab
41ab
D-N-11
39ab
9/75ab
163ab
16ab
39ab
چمران
38ab
10ab
160b
18ab
44a
M-86-4
در هر ستون، اعدادی که حروف مشابه ندارند، اختلاف معنا دار دارند) 05/0 P<(.
براساس نتهایج تهأثیرات ترکیه ب پهذ یری عمهومی رقهم
گاسپارد و لاین های 9–82–D-N-11 ،WS و چمهران مثبهتبود که بیانگر تأثیرات افزایشی ژن ها است، بنابراین از رقهمگندم گاسپارد و لاین های 9–82–D-N-11 ،WS که عملکهرددانۀ بیشتر و ترکیب پذیری عمومی مثبت و معنها دار دارنهد،می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرایافزایش عملکرد دانه استفاده کرد )جدول 1(. دامنۀ تغییرات عملکرد دانه برای والهدها از 75/8 تها 2/11 گهرم در بوتههبه ترتیب برای رقهم ههای گاسهپارد و لایهن 9–82–WS بهود.
دامنۀ تغییرات ترکیب پذیری عمومی عملکرد دانه از 35/8- تا 496/2 به ترتیب بهرای والهد 4–M86 و 9–82–WS متغیهربود )جدول 2(.
اثر ترکیب پذیری عمومی گنهدم رقهم گاسهپارد و لایهن9–82–WS مثبت و معنا دار بود که نشان مه ی دههد واریهانسژنتیکی افزایشی، جزء مهمی از واریانس قابل توارث است .بنهابراین، از رق م گن دم گاس پارد و لای ن 9–82–WS ک ه عملکرد دانۀ زیاد و ترکیب پذیری عمومی مثبهت و معنه ادار دارن د، م ی ت وان در برنام ه ه ای اص لاحی ب رای اف زایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههرات تههأثیراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر عملکهرد دانهه59/2- برای تلاقی) 5 × 2( تا 54/3 بهرای دورگ ) 5 × 4( متغی ر ب ود. دورگ ه ای) 2 × 1(، )3 × 1(، )5 × 1(، )3 × 2(، )4 × 3( و) 5 × 4( ترکیب پهذ یری خصوصهی مثبهت ومعنا دار دارند، برای افهزایش عملکهرد دانهه در برنامهه هها ی اصلاحی دورگ گیری مفید خواهد بود.
تعداد دانه در سنبله
تأثیرات (gi( برای صفت تعداد دانه در سهنبله کهه یکهی ازاجزای عملکرد دانه است در لاین 11–D-N مقدار مثبهت ومعنا دار و نشاندهندۀ نقش مؤثر اثر افزایشی ژن ها در کنترل صفت تعداد دانهه در سهنبله و در لایهن 9–82–WS و رقهمگندم گاسپارد منفی و معنادار بود، بنابراین برای افهزایش ویا کاهش عملکرد می توان، از این لاین و رقم در برنامه های دورگ گیری استفاده کرد. دامنۀ تغییرات تعداد دانه در سنبله برای والدها از 39 تا 44 درصد بهترتیب برای رقم چمهرانو لاین 4–86–M بود. واریانس GCA و SCA در این صفت معنا دار است و این نتیجه نشان مهی دههد در کنتهرل صهفتتعداد دانه در سنبله هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقهشداشت، اما با توجه به معنا دار شدن نسبت میانگین مربعهاتGCA به SCA سهم تأثیرات افزایشی بیشتر است. بهه بیهاندیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و عمل انتخاب براساس آن را در نسهل ههای اولیهه بعهد از تلاقهیمی تهوان انجهام داد. ایهن نتهایج بها نتهایج دیگهر تحقیقهاتمطابقت دارد )جدول 1(. دامنهۀ تغییهرات تهأثیراتترکیب پذیری خصوصی دورگ ها از نظر صفت تعداد دانههدر س نبله 674/2- ب رای تلاق ی) 4 × 3( ت ا 037/2 ب رای دورگ) 5 × 2( متغیر بود. دورگ) 5 × 2(، ترکیهب پهذیریخصوصی مثبت و معنا دار داشت؛ بنهابراین، بهرای افهزایشص فت تعهداد دانههه در سهنبله در برنامههه ه ای اصههلاحی
جدول 3. مقادیر قابلیت ترکیب پذیری عمومی) gi( والدین برای صفات ارزیابی شده در شرایط تنش خشکی
وزن هزار دانه
(g)
عملکرد دانه
(g)
تعداد روز
تا گلدهی
تعداد گلچه های عقیم در سنبله
تعداد دانه
در سنبله
والدین
1/079ns
1/75**
2/063**
2/82**
-1/84**
گاسپارد
2/27**
2/469**
-/158ns
0/029ns
-2/172**
WS-82-9
-0/153ns
0/719ns
-0/233ns
0/106ns
2/65**
D-N-11
1/550ns
-1/79**
-0/777**
0/208ns
2/05**
چمران
-4/338**
-8/35**
-/232ns
-0/402ns
0/55ns
M-86-4
1/62
0/79
0/7
2/58
1/17
LSD5%
2/14
1/40
0/92
3/4
1/53
LSD1%
0/83
0/40
0/35
1/14
/77
S.E(gi)
ns، * و** به ترتیب معنا دارنبودن و معنا داری در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
دورگ گیری مفید خواهد بود. براساس معنا دار بودن (gi( دردو جهت مثبت و منفهی در صهفت تعهداد دانهه در سهنبله،می توان اظهار داشت که والدین قابلیت انتقال میهزان بهالا وپایین صفت را دارند، بدین صورت در مواردی کهه افهزایشاندازۀ ی صفت مد نظر است باید بهه مقهادیر مثبهت) gi( توجه شود )جدول 3(.
تعداد گلچه های عقیم در سنبله کمترین تأثیرات gi)( دربارۀ لاین 4–86–M و بیشهترین اثهرgi)( در گندم رقم گاسپارد بود و با توجهه بهه تهأثیر مثبهتکم بودن تعداد گلچه ههای عقهیم در شهرای تهنش خشهکی می توان از این لاین و رقم به ترتیب برای کاهش و افهزایشتعداد گلچه های عقیم و به تبع آن میزان عملکرد زیهاد بههره
جس ت. دامن ۀ تغیی ر ت أثیرات ترکی ب پ ذیری خصوص ی دورگ ها از نظر صفت تعهداد گلچهه ههای عقهیم در سهنبله746/6- برای تلاقی) 5 × 3( تها 07/1 و بهرای گنهدم رقهمگاسپارد متغیر بود )جدول 3(. دورگ ههای ) 4 × 2( و) 5 × 3( برای صهفت یادشهده کمتهرین مقهدار) (Sij را داشهتند.بنابراین، برای کاهش تعداد گلچه هها ی عقهیم در سهنبله دربرنام ه ه ای اص لاحی و دورگ گی ری توص یه م ی ش وند. معن ا دار ب ودن نس بت MS(GCA)/MS(SCA)، در ص فت تعداد گلچه های عقیم، سههم بیشهتر اثهر افزایشهی ژن هها رامشخص می کند. به بیان دیگر، این صفت از والدین به نتاج قابل انتقال است و پاسخ به گزینش و عمهل انتخهاب را درنسل های اولیۀ بعد از تلاقی ممکهن مهی سهازد )جهدول 1(. نتایج این پژوهش با گزارش سایر محققان مطابق اسهت [3، 4 و 12]. میزان وراثهت پهذیری عمهومی و خصوصهی ایهنصفت در شرای تنش خشکی بهه ترتیهب 23 و 44 درصهدبود.
تعداد روز تا گلدهی
براساس نتایج تجزیۀ واریانس صفت تعداد روز تا گلهدهیدر سطح احتمال 1 درصد معنا دار بود )جدول 1( و این بهروجود تنوع ژنتیکی بین ژنوتیپ های بررسهی شهده و امکهانتجزی ه و تحلی ل ژنتیک ی از طری ق روش ه ای بیومتری دلالت دارد. تنوع ژنتیکی زیاد بین ژنوتیپ ها امکهان بهبهودصفات در آینده را فراهم می آورد و به طهور خها میهزانتنوع ژنتیکی در تعیین سودمندی انتخاب مؤثر اسهت ) 13(. دامنۀ تغییرات این صفت برای والدین بین 160 تا 167 روز به ترتیب برای لاین 4–86–M و 9–82–WS بود.
دامنۀ تغییر تأثیرات ترکیب پهذیری عمهومی بهین منفهی777/0 تا مثبهت 063/0 بهرای دو رقهم چمهران و گاسهپاردمتغیر بود، درصورتی که هدف از اصلاح زودرسی و فرار از خشکی باشد، استفاده از ارقام با تعداد روز تا گلدهی کمتهرمناسه ب خواهه د به ود. دورگهه ای) 2 × 1( و) 5 × 1( به ترتیب کمترین و بیشهترین طهول روز تها گلهدهی بودنهد)جدول 3( و این امر می تواند در برنامه های اصلاحی مبتنی بر دورگ گیری مفید باشد. واریانس GCA و SCA در ایهنصفت معنا دار است و نشان می دهد در کنترل صفت تعهدادروز تا گلدهی هر دو اثر افزایشی و غیرافزایشی نقش داشته است، امها معنها دار نشهدن نسهبت میهانگین مربعهاتGCA بهSCA نشان دهندۀ نقش برابر و توأم هر دو اثر افزایشهی وغیرافزایشی در کنترل این صفت در شهرای تهنش خشهکیاست. این نتیجه با یافته های تحقیقات دیگهر مطابقهت دارد.
<a href="http://fumi.ir/%d9%85%d9%82%d8%a7%d9%84%d9%87-%d8%b1%d8%a7%db%8c%da%af%d8%a7%d9%86%d8%a8%d8%b1%d8%b1%d8%b3%db%8c-%d8%aa%d8%b1%da%a9%db%8c%d8%a8-%d9%be%d8%b0%db%8c%d8%b1%db%8c-%d9%88-%d9%86%d8%ad%d9%88%db%80-%d8%aa/"><img class="alignnone size-medium wp-image-170858″ src="https://arshadfile.ir/wp-content/uploads/2019/08/8_001-300x173-300x173.png” alt="برای دانلود متن کامل پایان نامه ها اینجا کلیک کنید” width="300″ height="173″ /></a>
وزن هزاردانه
دامنۀ تغییرات وزن هزاردانه برای والدین از 36 تا 54 گهرمبه ترتیب برای والد گاسپارد و لایهن 9–82–WS بهود. دامنهۀتغیی رات ترکی ب پ ذیری عم ومی از نظ ر وزن هزاردان ه328/4- تا 54/2 به ترتیب برای لاین 4–86–M و 9–82–WS متغیر بود )جدول 3(. اثر ترکیهب پهذیری عمهومی والهدین 9–82–WS و چمران برای صفت وزن هزاردانهه مثبهت بهودکه بیانگر نقش بیشتر اثر افزایشی ژن ها در این لاین و رقهماست. بنابراین، از لاین 9–82–WS و رقهم چمهران کهه وزنهزاردانهۀ زیهاد و ترکیهب پهذیری مثبهت و معنها دار داش تند می توان در برنامه ههای اصهلاحی مبتنهی بهر انتخهاب بهرای افههزایش عملکههرد دانههه اسههتفاده کههرد. دامنههۀ تغییههراتترکیب پهذیری خصوصهی دورگ هها از نظهر وزن هزاردانهه27/6- تا 7 و 1 تا 55/6 به ترتیب لاین های 5 × 3 و 3 × 2 متغی ر ب ود. دورگ ه ای 5 × 3، 5 × 4، 4 × 2 و 5 × 1 ک ه ترکیب پذیری خصوصی مثبت و معنها دار دارنهد )جهدول 4(، دلالت بر سهم زیاد اثر غیرافزایشی در کنترل آن دارد. استفاده از این لاین ها در برنامه های اصلاحی مبتنی بهر دورگ گیهریبرای افزایش عملکرد دانه مفید خواهد بود و وراثهت پهذیریعمومی 39 و خصوصی 24 درصد بود )جدول 5(. با توجههبهه سههم اثهر غیرافزایشهی در کنتهرل صهفت وزن هزاردانهه،پتانسیل انتخاب برای این صفت کم خواهد بود، این نتیجه با دیگر گزارش ها مطابقت دارد .
* و** به ترتیب معنا دار در سطوح احتمال 5 و 1 درصد
با توجه بهه مقایسهۀ مقهادیر وراثهت پهذیری عمهومی وخصوصی برای این صفات نشان می دههد کهه سهه صهفت
فرم در حال بارگذاری ...
|
[چهارشنبه 1398-07-10] [ 11:23:00 ب.ظ ]
|
