به منظور مطالعه برخی معیارهای فیزیولوژیک و رابطه آنها با عملکرد دانه در ژنوتیپ‌های گندم تتراپلوئید تحت شرایط تنش خشکی، آزمایشی با طرح کرت‌های خرد شده در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در دو شرایط تنش و بدون تنش خشکی با بهره گرفتن از 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید (دوروم) در مزرعه پژوهشی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز در سال زراعی 1392-1391 اجرا شد. براساس عملکرد در شرایط بدون تنش (Yp) و تنش (Ys)، شاخص‌های کمی مقاومت به خشکی از قبیل: شاخص تحمل به تنش (STI)، میانگین هندسی عملکرد در دو محیط (GMP) و شاخص حساسیت به خشکی (SSI) محاسبه شدند. اختلاف بسیار معنی‌داری بین کلیه شاخص‌ها و عملکردهای بدون تنش و تنش وجود داشت که بیانگر وجود تنوع ژنتیکی و امکان انتخاب برای مقاومت به خشکی می‌باشد. با رسم نمودار بای پلات و مشاهده ژنوتیپ‌ها مشخص گردید که در شرایط آبیاری مطلوب بیشترین عملکرد مربوط به ژنوتیپ 733 و 722 و نیز بیشترین STI، GMP وHMP متعلق به ژنوتیپ 741 و یاواروس بود. همچنین بیشترین SSI مربوط به ژنوتیپ‌های 797 و2610KC بود. با محاسبه ضرایب مسیر مشخص گردید که بیشترین اثر مستقیم ضرایب مسیر به وزن هزار‌دانه و عملکرد بیولوژیک اختصاص داشت. که بهترین صفات در ژنوتیپ‌های مورد مطالعه جهت انتخاب ارقام مقاوم در برنامه‌های اصلاحی معرفی می‌شوند.

 

 

 

 

فهرست مطالب

 

 

عنوان                                       صفحه

فصل اول

مقدمه 2

1-1- تعریف مسئله 2

1-2- تنش خشکی. 3

1-3-اهمیت گندم 3

1-4-تنش خشکی در گندم 5

1-5- اهداف مطالعه 7

 

فصل دوم

مروری بر پژوهشهای انجام شده 9

2-1- تاثیر تنش خشکی بر دمای سایه‌انداز گیاه 9

2-2- شاخص تنش 10

2-3- اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیک 11

2-4- وراثت‌پذیری 13

 

فصل سوم

مواد و روشها 15

3-1- مشخصات محل انجام تحقیق 15

3-2- ژنوتیپ‌های مورده استفاده و شرایط محل طرح 15

3-3- روش اجرای طرح 20

3-4- اندازه‌گیری شاخصهای مقاومت به خشکی 22

3-5-محاسبه وراثت پذیری عمومی 23

3-6- اندازه‌گیری صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزاء عملکرد 23

3-7- اندازه گیری دمای سایه‌انداز 24

3-7-1- شرایط مكانی و محیطی اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز. 24

3-7-2-زمان مناسب اندازه‌گیری دمای سایه‌انداز در طول روز 24

3-7-3- شرایط رشد و نموی گیاه جهت اندازه گیری دمای سایه‌انداز 25

3-7-4 – تعداد نمونه در هر كرت ادوات و روش اندازه گیری 25

تجزیه آماری داده‌ها 26

 

فصل چهارم

نتایج و بحث 28

4-1-تجزیه واریانس داده‌ها 28

4-2- تعداد پنجه بارور 30

4-3- طول دم گل‌آذین 31

4-4-سطح برگ 32

4-5- تعداد دانه در سنبله 34

4-6- تعداد دانه در سنبلک 35

4-7- ارتفاع بوته 36

4-8- دمای سایه انداز گیاه 38

4-9-عملکرد بیولوژیک 41

4-10- عملکرد دانه 43

4-11-وزن هزار دانه 47

4-12-شاخص برداشت 48

4-13- برآورد اجزای واریانس و وراثت‌پذیری عمومی صفات مورفولوژیک و عملکرد 55

4-14- همبستگی شاخص های کمی مقاومت به خشکی و عملکرد دانه 56

4-15- تجزیه به مولفه‌های اصلی 58

 

4-16- همبستگی و تجزیه ضرایب مسیر صفات اندازه‌گیری شده 60

4-16-1- همبستگی و ضرایب مسیر بین صفات اندازه‌گیری شده در شرایط آبیاری مطلوب 60

4-16-2- همبستگی و ضرایب مسیر بین صفات اندازه‌گیری شده در شرایط تنش خشکی 64

نتیجه‌گیری کلی 67

پیشنهادات 69

منابع 70

چکیده انگلیسی 80

 

 

 

 

فهرست جدول‌ها

 

 

عنوان                                       صفحه

جدول شماره 3-1 ژنوتیپ‌های مورده استفاده و روش پیاده سازی طرح   16

جدول شماره 3-2 شجره‌نامه ژنوتیپ‌های تهیه شده از مرکز بین‌المللی گندم و ذرت (CIMMYT):. 18

جدول 4-1- نتایج تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 28

جدول 4-2- نتایج تجزیه واریانس تاثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 29

جدول 4-3 مقایسه میانگین دمای سایه‌انداز 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 40

جدول4-4- میانگین تاثیر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید و مقایسه میانگین آنها بر اساس آزمون LSD    50

جدول 4-5- میانگین تاثیر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید و مقایسه میانگین آنها بر اساس آزمون LSD    51

جدول 4-6- میانگین تاثیر تنش خشکی بر عملکرد و اجزای عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید و مقایسه میانگین آنها بر اساس آزمون LSD    53

جدول 4-7- نتایج محاسبه اجزای واریانس و وراثت‌پذیری صفات مورفولوژیک، عملکرد و اجزای آن بین 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید   55

جدول 4-8- ضرایب همبستگی شاخص‌های کمی مقاومت به خشکی و عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی.. 56

جدول 4-9- میانگین عملکرد و شاخص‌های تنش در شرایط نرمال و تنش خشکی در ژنوتیپ‌های گندم.. 57

جدول 4-10- مقادیر ویژه، درصد مقادیر ویژه و درصد تجمعی واریانس 40 ژنوتیپ گندم دوروم.. 59

جدول 4-13- همبستگی بین صفات اندازه‌گیری شده در شرایط تنش خشکی   65

جدول 4-14- تجزیه علیت عملكرد دانه در شرایط تنش خشکی با توجه به صفات باقیمانده در مدل رگرسیون مرحله‌ای.. 66

 

 

 

 

فهرست شکل‌ها

 

 

عنوان                                       صفحه

شکل4-1: اثر خشکی بر میانگین تعداد پنجه بارور 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 30

شکل4-2: اثر خشکی بر میانگین طول دم گل‌آذین 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 32

شکل4-3: اثر خشکی بر میانگین سطح برگ 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید   33

شکل4-4: اثر خشکی بر میانگین تعداد دانه در سنبله 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 34

شکل4-5: اثر خشکی بر میانگین تعداد دانه در سنبلک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 36

شکل4-6: اثر خشکی بر میانگین ارتفاع بوته 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 37

شکل4-7: اثر خشکی بر میانگین دمای سایه‌انداز 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 38

شکل4-8: اثر خشکی بر میانگین عملکرد بیولوژیک 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 42

شکل4-9: اثر خشکی بر میانگین عملکرد دانه 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 43

شکل4-10: اثر خشکی بر میانگین عملکرد کل 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 45

شکل4-11: مقایسه اثر خشکی بر کاهش عملکرد 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید در شرایط تنش خشکی و آبیاری مطلوب.. 46

شکل4-12: اثر خشکی بر میانگین وزن هزار‌دانه 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 47

شکل4-13: اثر خشکی بر میانگین شاخص برداشت 40 ژنوتیپ گندم تتراپلوئید.. 49

شکل 4-14- نمودار بای پلات شاخص های کمی مقاومت به خشکی و عملکرد دانه در شرایط آبیاری مطلوب و تنش خشکی.. 59

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فصل اول

 

 

 

 

 

مقدمه

 

 

1-1- تعریف مسئله

 

اكثر مناطق ایران دارای اقلیم خشك و نیمه خشك می‌باشند. بنابراین یكی از عوامل محدود كننده تولید محصولات كشاورزی در ایران ناشی از تنش خشكی است که با توجه به مرحله‌ رشد گیاه می‌تواند باعث خسارت و در نتیجه كاهش عملكرد گردد.

یكی از روش‌های كاهش اثرات مخرب تنش خشكی استفاده از ژنوتیپ‌های مقاوم می‌باشد. از نظر تكاملی مقاومت به خشكی عبارت است از توان زنده ماندن یك گونه از نسلی به نسل دیگر در شرایط كمبود آب، از نظر كشاورزی مقاومت به خشكی توان تولید اقتصادی یك محصول در شرایط كمبود آب قابل استفاده برای آن محصول تعریف می‌گردد. درجه مقاومت به خشكی متفاوت است كه شامل تحمل[1] به خشكی و گریز[2] از خشكی می‌باشد. تحمل به خشكی به مفهوم حالتی است كه در عملكرد محصول كشت شده در محیط حاوی تنش آب هیچ گونه كاهشی دیده نشود. گریز از خشكی حالتی است كه ارقام قبل از محدودیت شدید آب به محصول دهی برسند. و مفیدترین شكل مقاومت به خشكی است (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376).

 

 

 

 

1-2- تنش خشکی

 

بخش عمده‌ای از غذای دنیا توسط محصولاتی تامین می‌گردد که در مناطق مورد کشت آنها، بارندگی محدودی در فصل رویش وجود داشته و یا اینکه محصولات کشت شده از رطوبت ذخیره در خاک استفاده می‌کنند. خسارات وارده ناشی از گرما و خشکی به گندم، یولاف، ذرت، سورگوم، ارزن و سایر گیاهان زراعی در مناطق پر حرارت و کم باران امری عادی است. بنابر‌این مقاومت به دما و خشکی به خاطر کاهش افت عملکرد در گیاهان واقع در این مناطق مهم می باشد (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376). از بین تنش­های زنده و غیرزنده، تنش­ خشکی دومین عامل اصلی کاهش عملکرد بعد از عوامل بیماری­زا می­باشد و در نتیجه بارندگی کم، دمای بالا و وزش باد حادث می­شود. واکنش گیاه نسبت به آن بستگی به مرحله­ای از رشد دارد که خشکی در آن رخ می‌دهد (احمدی و همکاران، 1388).

با توجه به این‌که متوسط نزولات جوی سالانه ایران 240 میلی­متر می‌باشد، ایران در رده مناطق خشک و نیمه­خشک جهان قرار می‌گیرد (طبق تعریف آمبرژه مناطقی را خشک می‌نامند که بارندگی سالانه آنها کمتر از 250 میلی­متر باشد و مناطق با بارندگی سالانه 250 تا 450 میلی­متر را نیمه‌خشک گویند) ( آذری‌کی، 1381). با توجه به نزولات محدود ایران، حدود 45 درصد اراضی زیر کشت گندم دیم در ایران دارای نزولات کمتر از 350 میلی­­متر است­ (محمدی، 1387) که باعث ‌می‌گردد تا تنش خشکی به عنوان مهمترین عامل محدود کننده عملکرد در گیاهان زراعی مورد توجه خاص قرار گیرد.

 

 

1-3-اهمیت گندم

 

گندم به عنوان مهمترین عنصر غذائی، به عنوان یک منبع کالری، پروتئین، ویتامین و املاح خاص، دارای ارزش تغذیه‌ای بالایی است (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376). این گیاه بیشترین سطح زیر كشت را به خود اختصاص داده است و در اغلب نواحی جهان كشت می‌شود. گستره کشت آبی از 60 درجه عرض‌ شمالی در شمال اروپا تا 40 درجه عرض جنوبی در آمریكای جنوبی و از مناطق هم سطح دریا تا ارتفاع 3000 متری از سطح دریا را شامل می‌شود. از مهمترین كشورهای تولید كننده گندم در جهان می‌توان به هند، پاكستان، ایالات متحده آمریكا و كانادا اشاره نمود. ایران یكی از مراكز تنوع و خاستگاه‌های اولیه گندم بوده و منابع ژنتیكی غنی برای این محصول در کشورمان وجود دارد (شهبازی و همکاران، 1391). گندم از خانواده گندمیان[3]، از جنس تریتیکوم[4] و مهمترین گیاه زراعی روی کره زمین است­ (شهبازی و همکاران، 1391). گونه‌های اصلی آن از لحاظ تعداد کروموزوم به سه گروه دیپلوئید (2n=2X=14 AA BB DD)، تتراپلوئید (2n=4X=28 AABB) و هگزاپلوئید (2n=6X=42 AABBDD) تقسیم می­شوند. گونه­های تتراپلوئید، آمفی­پلوئیدی از تلاقی دو دیپلوئید هستند و هگزا­پلوئیدها از تلاقی دیپلوئید و تتراپلوئید به‌وجود آمده­اند (توسلی، 1387). ژنوم A از یک گندم دیپلوئید وحشی به نام تریتیکوم بوئئوتیکوم بدست آمده است. این گندم در به وجود آمدن گندم‌های تتراپلوئید دوروم، تورژیدوم، بولونیکوم و پرسیکوم (کارتالیکوم) با فرمول ژنومی AABB موثر بوده است. گونه­ تتراپلوئید وحشی تریتیکوم دی‌کوکوئیدز[5] با گیاهی از خانواده گندمیان به نام تریتیکوم تاشی­ئی[6] با فرمول ژنومی DD آمیخته شد و گندم هگزاپلوئید (AABBDD) امروزی را به وجود آورده‌اند. اما منبع ژنوم سوم (ژنومB) در حال حاضر هنوز ناشناخته باقی‌ مانده است (یزدی‌صمدی و عبدمیشانی، 1383).

گندم دوروم تقریباً 8 درصد از تولید جهانی گندم را شامل می­شود (محمدی و همکاران، 1385) و یکی از منابع اولیه به وجود آورنده گندم اولیه است. این گندم گیاهی است از خانواده گندمیان­، تك لپه، خودگشن، یك‌ساله و روز بلند (نورمحمدی و همکاران، 1376). گندم دوروم با داشتن درصد بالای پروتئین (12 تا 14 درصد) در مقایسه با برنج (7 درصد) و گندم نان (10 تا 12 درصد) از جمله مهمترین مواد غذایی جهان است (نورمحمدی و همکاران، 1376). گندم دوروم حاوی رنگدانه‌های طبیعی بیشتری نسبت به انواع گندم‌های دیگر است که خاصیت آنتی اکسیدانی و ضد سرطانی دارند. سمولینا محصول اصلی گندم دوروم می‌باشد. تغذیه با ماکارونی تهیه شده از آرد سمولینا، یک روش مناسب برای ورود غذاهای تهیه شده از دانه گندم دوروم به رژیم غذایی است که باعث افزایش پیشگیری ابتلا به بیماری‌های مزمن و افزایش سلامتی می‌گردد، گرچه مقدار آنتی اکسیدان‌ها در سمولینا کم است اما مصرف مداوم آن میزان نیاز  بدن را تأمین می کند. گندم دوروم، ویتامین‌ها، مواد معدنی، آنتی اکسیدان‌ها و فیبر رژیمی بیشتری نسبت به  گندم‌های دیگر دارد (محمدی و همکاران، 1381). گندم دوروم یکی از قدیمی‌ترین گونه‌های زراعی غلات می‌باشد (رویو و همکاران، 2009 ) که کشت آن به دلیل تقاضا و همچنین قیمت بالای جهانی در حال افزایش است (هوشمند و همکاران ، 2005(، پروتئین بالا و استحکام گلوتن آن باعث شده است که این گندم بهترین ماده اولیه برای تولید ماکارونی باشد، هرچند در تهیه نان نیز از آن استفاده می‌گردد (تریبوی و همکاران، 2003 ).

 

 

1-4-تنش خشکی در گندم

گندم به طور گسترده در مناطقی كشت می‌شود كه در معرض تنش‌های فراوان خشكی هستند. مکانیسم‌هایی كه در مقاومت به خشکی گندم دخالت دارند عبارتند از: زودرسی، که گیاه قبل از مواجهه با تنش خشکی چرخه زندگی خود را کامل می‌کند، سیستم قوی و عمیق ریشه جهت استفاده موثر از رطوبت خاک، مکانیسمی که روزنه‌ها را در ضمن دوره تنش خشکی می‌بندد به نحوی که تلفات آب در گیاه کاهش یابد و سر انجام پوشش مومی روی سطح برگ که تلفات تعرق را کم می‌کند. لذا ارقام گندم تولید شده برای مناطق خشك دارای برگ‌های باریك‌تر و نسبت ساقه به ریشه كمتری هستند و از استعداد تولید عملكرد كمتری نسبت به ارقام تولید شده برای مناطق مرطوب برخوردارند (شاه نجات بوشهری و عبد میشانی، 1376).

مقاومت به خشكی صفتی كمی است كه از طریق یك روش واحد آزمایشگاهی قابل اندازه‌گیری نیست زیرا تنش بر مراحل مختلف نموی تاثیر داشته و اثر آن با شدت و مدت تنش تغییر می‌كند (کافی و همکاران، 1386). آبیاری گندم در مناطقی که دارای بارندگی زیاد هستند ضروری نمی­باشد ولی در مناطق کم باران، آبیاری باعث جلوگیری از نوسان عملکرد می­شود. گندم از اول بهار تا مرحله رسیدن خود روزانه به 3 تا 5 میلی­متر آب نیاز دارد. بنابراین در مناطقی که بارندگی کافی نیست، باید از آبیاری تکمیلی استفاده کرد (نیازی و همکاران، 1381). محصولات زراعی پاییزه معمولاً از زمان گلدهی تا مرحله رسیدگی فیزیولوژیك با خشكی مواجه می‌گردند چون در این زمان هوا گرم و تعرق افزایش می‌یابد (Schneider et al., 1969). و کلا اثر زمان ظهور تنش آب ممکن است به اندازه شدت تنش آب اهمیت داشته باشد. از زمان سبز شدن تا پایان پنجه­زنی، بوته­های جوان گندم آب زیادی مصرف نمی‌کنند. آبیاری خیلی زیاد در این مواقع نه تنها فایده­ای ندارد، بلکه باعث از بین رفتن تهویه خاک و خارج شدن کودهای شیمیایی از ناحیه ریشه می­شود. حتی مقداری تنش رطوبت در طول این دوره که باعث جلوگیری از رشد زیاد می‌شود، مفید است چون مانع سرمازدگی شدید در برخی موارد می‌گردد. نیاز آبی گیاه در طول دوره حداکثر رویش که همزمان با طویل شدن ساقه است، به سرعت زیاد می‌شود. در زمان تشکیل سنبلچه­ها، تنش رطوبت باعث کاهش تعداد آنها در هر سنبله خواهد شد و کاهش تعداد سنبلچه‌ها باعث کاهش عملکرد نیز می‌گردد (نیازی و همکاران، 1381).

در ارزیابی مقاومت به خشكی باید به مراحل نموی گیاه دقت نمود زیرا بیشترین تنش خشکی که به گیاهان وارد می­شود اغلب در زمان گلدهی و تشکیل دانه صورت می­گیرد، در این دوره تبخیر و تعرق افزایش می­یابد که همزمان با حداکثر نیاز گیاه به رطوبت می­باشد. همچنین در طول این دوره تنش آب بیشترین اثر سوء را بر عملکرد دانه خواهد داشت. فاصله بین تمایز سلولی سنبلک­ها و گلدهی، حساسترین دوره نسبت به خشکی می­باشد. ارقامی از گندم که گرده افشانی آنها طولانی است، در مقایسه با ارقامی که دوره گرده­افشانی کوتاه­تری دارند، احتمالا در اثر تنش رطوبت، صدمه کمتری متحمل می­شوند (گل‌پرور و همکاران، 1381). اندازه‌گیری عملکرد دانه یکی از شاخص‌های مهم در برنامه‌های اصلاحی گندم برای مقامت به خشکی می‌باشد. اما به دلیل وراثت‌پذیری پایین این صفت، اندازه‌گیری صفات فیزیولوژیک، مورفولوژیک و بیوشیمیایی مرتبط با تنش خشکی در کنار آن ضروری به نظر می‌رسد (Blum et al., 1990). گلستانی و آساد (1998) بیان نمودند که انتخاب بر اساس صفات فیزیولوژیک آسان و دقیق بوده و توارث‌پذیری این صفات نسبتا بالا است. بنابراین بازده ژنتیکی این صفات مطلوب بوده و انتخاب بر مبنای این صفات راه مطمئن و سریعی برای انتخاب جوامع گیاهی و بهبود عملکرد می‌باشد.

پژوهش‌های انجام شده در سال‌های اخیر بیشتر بر روی اثر تنش خشکی بر گندم هگزاپلوئید توسط پژوهشگران داخلی و خارجی صورت گرفته است. اما با توجه به اهمیت گندم دوروم کمتر به اثر تنش ­خشکی بر روی گندم تتراپلوئید توجه شده است، لذا این مطالعه با اهداف زیر روی مجموعه ­ای از گندم­های تتراپلوئید (دوروم) پایه‌ریزی گردید.