بنزیل آدنین در سطوح 0، 100 و 200 میلی گرم در لیتر توسط محلول­پاشی برگی در طی سه مرحله با فواصل زمانی 15 روز یکبار انجام گرفت. این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی و با چهار تکرار انجام شد. اثر هورمون­های جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین در سطح 200 میلی­گرم در لیتر بر تعداد برگ و ارتفاع گیاه موثر بود. بالاترین مقدار رنگدانه­های فتوسنتزی در گیاهان برگ زینتی فیکوس بنجامین، شفلرا و آرالیا در سطح توام 200 میلی­گرم در لیتر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بدست آمد. بالاترین مقدار کربوهیدرات محلول در گیاهان برگ زینتی فیکوس بنجامین، شفلرا و آرالیا دروغین به ترتیب در سطح 200 میلی­گرم در لیتر جیبرلیک اسید، 200 میلی­گرم در لیتر جیبرلیک اسید + 100 میلی­گرم در لیتر بنزیل­آدنین و 200 میلی­گرم در لیتر جیبرلیک اسید + 100 میلی­گرم در لیتر بنزیل­آدنین بدست آمد. بالاترین مقدار قند احیاء در سه گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین، شفلرا و آرالیا دروغین مربوط بود به تیمارهای 200 میلی­گرم در لیتر و شاهد به ترتیب با میانگین 17/31، 58/57 و 28/40 درصد بود. با توجه به نتایج بدست آمده بیشترین مقدار قند احیاء در سه گیاه مورد بررسی مربوط بود به گیاه فیکوس بنجامین که نسبت به به دو گیاه برگ زینتی دیگر مقدار قند احیاء آن بیشتر بود. نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که غلظت­های توام 200 میلی گرم در لیتر تنظیم­کننده­های رشد جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین، میزان رشد مورفولوژیکی، تسریع سنتز کلروفیل و کارتنوئید و میزان قند احیاء و کربوهیدرات محلول را به طور قابل توجهی در گیاهان برگ زینتی آرالیای دروغین، شفلرا و فیکوس بنجامین افزایش داد.

 

کلیدواژه­ها: تنظیم­کننده­های رشد گیاهی، سطح برگ، قندهای احیاء، کربوهیدرات محلول، گیاهان برگ زینتی، مقدار کلروفیل برگ.

 

 

 

 

           

 

فصل اول : مقدمه

1-1 کشف مواد رشد گیاهی. 2

1-1-1 جیبرلین­ها.. 2

1-1-1 سایتوکنین­ها. 2

1-2 خلاصه­ای درباره­ی تنظیم­کننده رشد گیاهی جیبرلین­ و سیتوکنین­ها   3

1-2-1 جیبرلین­ها.. 3

1-2-2 سایتوکنین­ها. 5

1-3 اثرات فیزیولوژیکی جیبرلین­ها.. 6

1-4 بیوسنتز سیتوکنین­ها. 8

1-4-1 سیتوکنین­های ترکیبی و آزاد و تجزیه آن­ها.. 8

1-4-2 اثرات فیزیولوژیکی سیتوکنین­ها. 9

1-5 اثرات مواد رشد گیاهی در فرآیندهای فتوسنتزی و تقسیط مواد غذایی  11

1-5-1 جیبرلین­ها و فتوسنتز.. 11

1-5-2 سیتوکنین­ها و فتوسنتز.. 14

1-6 معرفی گیاهان مورد مطالعه. 17

فصل دوم: بررسی منابع. 19

2-1 اثرات تنظیم­کننده­های رشد گیاهی.. 20

2-1-1 اثرات تنظیم­کننده­های رشد گیاهی بر تغییرات مورفولوژیکی.. 20

2-1-2 اثرات تنظیم کننده­های رشد گیاهی بر تغییرات فیزیولوژیکی  30

2-3 هدف از پژوهش. 31

فصل سوم: مواد و روشهای آزمایشگاهی. 32

3-1 شرایط اقلیمی محل اجرای آزمایش. 33

3-2 تهیه ظروف کاشت و خاک گلدان. 33

3-3 آماده کردن گیاهان.. 33

3-4 تیمارها. 34

3-5 مواد شیمیایی مورد استفاده در پژوهش. 36

 

3-6 طرح مورد استفاده تیمارهای آزمایش. 36

3-7 عملیات داشت.. 37

3-7-1 آبیاری. 37

3-7-2 کوددهی. 37

3-8- کاربرد هورمونها روی گیاهان. 37

3-9 پارامترهای رشدی و مورفولوژیک. 37

3-9-1 ارتفاع گیاه. 37

3-9-2 قطرساقه گیاه. 37

3-9-3 تعداد برگ. 38

3-9-4 شاخص سطح برگ …………………………………………………………………………………..38

3-9-5 میزان شاخص کلروفیل. 38

3-9-6 تعداد میانگره. 39

3-9-7 طول شاخه جانبی. 39

3-9-8 تعداد شاخه جانبی. 39

3-9-9 حجم ریشه. 39

3-9-10 طول ریشه. 39

3-9-11 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و کل گیاه. 39

3-9-12 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و کل گیاه. 39

3-10-6-2 پارامترهای بیوشیمیایی. 40

3-10-1 سنجش مقدار کلروفیل و کاروتنوئید. 40

3-10-2 قندهای احیاكننده. 41

3-10-2-1 رسم منحنی استاندارد. 41

3-10-2-3 تهیه محلول‌های مورد نیاز. 41

3-10-2-4 تهیه محلول سولفات مس. 41

3-5-6-4 تهیه محلول فسفومولیبدیك اسید. 41

3-10-3 کربوهیدرات­های محلول.. 42

3-10-3-1 رسم منحنی استاندارد. 42

3-10-3-2 تهیه معرف آنترون. 42

3-11 آنالیز آماری. 43

3-10-3-2 منحنی­های استاندارد مورد استفاده.. 44

فصل چهارم: نتایج. 45

4-1 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین. 46

4-1-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی.. 46

4-1-1-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 46

4-1-1-1-1 قطر ساقه. 46

4-1-1-1-2 ارتفاع گیاه. 46

4-1-1-1-3 سطح برگ. 46

4-1-1-1-4 تعداد برگ.. 47

4-1-1-1-5 محتوای کلروفیل برگ. 47

4-1-1-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 47

4-1-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی  51

4-1-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 51

4-1-2-1-1 ارتفاع گیاه.. 51

4-1-2-1-2 قطر ساقه. 51

4-1-2-1-3 محتوای کلروفیل برگ. 51

4-1-2-1-4 سطح برگ.. 52

4-1-2-1-5 تعداد برگ.. 52

4-1-2-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 52

4-1-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی  56

4-1-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 56

4-1-3-1-1 ارتفاع گیاه.. 56

4-1-3-1-2 قطر ساقه.. 56

4-1-3-1-3 فواصل میانگره. 56

4-1-3-1-4 تعداد شاخه. 56

4-1-3-1-5 سطح برگ. 57

4-1-3-1-6 تعداد برگ. 57

4-1-3-1-7 حجم ریشه.. 57

4-1-3-1-8 طول ریشه.. 58

4-1-3-1-9 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 58

4-1-3-1-10 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 58

4-1-3-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 59

4-1-3-3 پارامترهای شیمایی. 64

4-1-3-3-1 قندهای احیاء. 64

4-1-3-3-2 کربوهیدرات محلول. 64

4-2 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا. 65

4-2-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 65

4-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 65

4-2-1-1 ارتفاع گیاه. 65

4-2-1-2 قطر ساقه. 65

4-2-1-3 سطح برگ. 66

4-2-1-4 تعداد برگ. 66

4-2-1-5 شاخص کلروفیل. 66

4-2-1-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 67

4-2-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی  71

4-2-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 71

4-2-2-1-1 ارتفاع گیاه. 71

4-2-2-1-2 قطر ساقه. 71

4-2-2-1-3 شاخص کلروفیل. 71

4-2-2-1-4 سطح برگ. 72

4-2-2-1-5 تعداد برگ. 72

4-2-2-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 72

4-2-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی  77

4-2-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 77

4-2-3-1-1 ارتفاع گیاه. 77

4-2-3-1-2 قطر ساقه. 77

4-2-3-1-3 شاخص کلروفیل. 77

4-2-3-1-5 حجم ریشه. 78

4-2-3-1-6 سطح برگ. 78

4-2-3-1-7 تعداد برگ. 78

4-2-3-1-8 طول ریشه. 78

4-2-3-1-9 فواصل میانگره. 79

4-2-3-1-10 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 79

4-2-3-1-11 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 79

4-2-3-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 80

4-2-3-3 پارامترهای شیمایی. 86

4-2-3-3-1 قندهای احیاء. 86

4-2-3-3-2 کربوهیدرات محلول. 86

4-3 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین. 87

4-3-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 87

4-3-1-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 87

4-3-1-1-1 ارتفاع گیاه. 87

4-3-1-1-2 قطر ساقه. 88

4-3-1-1-2 تعداد شاخه. 88

4-3-1-1-3 طول شاخه­های جانبی.. 88

4-3-1-1-4 سطح برگ. 88

4-3-1-1-5 تعداد برگ. 89

4-3-1-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 89

4-3-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی  93

4-3-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 93

4-3-2-1-1 ارتفاع گیاه. 93

4-3-2-1-2 قطر ساقه. 93

4-3-2-1-3 تعداد شاخه. 93

4-3-2-1-4 طول شاخه جانبی. 94

4-3-2-1-5 سطح برگ. 94

4-3-2-1-6 تعداد برگ. 94

4-3-2-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 94

4-3-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی  99

4-3-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 99

4-3-3-1-1 ارتفاع گیاه. 99

4-3-3-1-2 قطر ساقه. 99

4-3-3-1-3 تعداد شاخه. 99

4-3-3-1-4 طول شاخه جانبی. 99

4-3-3-1-5 سطح برگ. 100

4-3-3-1-6 تعداد برگ. 100

4-3-3-1-7 شاخص کلروفیل. 100

4-3-3-1-8 حجم ریشه. 100

4-3-3-1-9 طول ریشه. 101

4-3-3-1-10 فواصل میانگره. 101

4-3-3-1-11 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 101

4-3-3-1-12 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 102

4-3-3-2 پارامترهای رنگدانه­های فتوسنتزی.. 103

4-3-3-3 پارامترهای شیمایی. 110

4-3-3-3-1 قندهای احیاء.. 110

4-3-3-3-2 کربوهیدرات محلول. 110

فصل پنجم: بحث و نتیجه‌گیری.. 112

5-1 پارامترهای رشد و مورفولوژیک. 113

5-2 رنگیزه­های فتوسنتزی.. 117

5-3 وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و کل. 119

5-4 میزان قند احیاء و کربوهیدرات محلول.. 120

5-5 نتیجه­گیری……………………………………………………………………………………………………………122

5-6 پیشنهادها. 123

فصل ششم منابع…….………………………………..…..……………………………..124

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست شکل­ها

1-1 فرمول ساختمانی انت-جیبرلان و جیبرلیک اسید. 4

1-2 فرمول ساختمانی برای (6-دهیدروکسی-3-متیل-ترانس-2-بوتیل-آمینو، پورین)  5

3-1 شمایی از قلمه­های در حال ریشه­زایی.. 34

3-2 ترازوی حساس مورد استفاده برای توزین هورمون­ها.. 35

3-3 شمایی از طرح در حال آزمایش. 36

3-4 شمایی از دستگاه کلروفیل­سنج (Spad).. 39

3-5 دستگاه ترازو و اسپکتروفتومتر برای اندازه گیری کلروفیل و کارتنوئید  40

3-6 منحنی استاندارد مربوط به غلظت قند احیاء. 44

3-7 منحنی استاندارد مربوط به غلظت کربوهیدرات محلول. 44

4-1 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین (Dizigotheeca elegantissima) در شرایط آبیاری میست   64

4-2 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین (Dizigotheeca elegantissima) در شرایط آبیاری میست. 65

4-3 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا (Schefflera arboricola) در شرایط آبیاری میست   86

4-4 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا (Schefflera arboricola) در شرایط آبیاری میست  87

4-5 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین (Ficus benjamina) در شرایط آبیاری میست   110

4-6 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین (Ficus benjamina) در شرایط آبیاری میست   111

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست جدول­ها

4-1 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلول­پاشی. 48

4-3 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی آرالیای دروغین 60 روز پس از محلول­پاشی

. 49

4-3 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه های فتوسنتزی آرالیای دروغین 60 روز پس از محلول­پاشی

. 50

4-4 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلول­پاشی. 53

4-5 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر شاخص­های رشدی آرالیای دروغین 120 روز پس از محلول پاشی

. 54

4-6 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه های فتوسنتزی آرالیای دروغین 120 روز پس از محلول­پاشی

.. 55

4-7 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلول­پاشی. 60

4-7 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلول­پاشی. 60

4-8 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی آرالیای دروغین، 180 روز پس از محلول­پاشی.. 61

4-9 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی آرالیای دروغین 180 روز پس از محلول­پاشی

. 62

4-10 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل آرالیای دروغین 180 روز پس از محلول­پاشی. 63

4-11 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلول­پاشی. 68

4-12 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 60 روز از محلول­پاشی

. 69

4-13 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 60 روز از محلول­پاشی

.. 70

4-14 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلول­پاشی. 74

4-15 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 120 روز از محلول­پاشی

. 75

4-16 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 120 روز از محلول­پاشی

.. 76

4-17 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلول­پاشی. 81

4-17 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلول­پاشی. 82

4-18 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلول­پاشی

. 83

4-19 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلول­پاشی

. 84

4-20 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلول­پاشی.. 85

4-21 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلول­پاشی. 90

4-22 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی فیکوس بنجامین 60 روز پس از محلول­پاشی

. 91

4-23 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی فیکوس بنجامین 60 روز پس از محلول­پاشی

.. 92

4-24 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلول­پاشی. 96

4-25 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی فیکوس بنجامین 120 روز پس از محلول­پاشی

. 97

4-26 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی فیکوس بنجامین 120 روز پس از محلول­پاشی

. 98

4-27 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلول­پاشی. 105

4-27 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانه­های فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلول­پاشی. 106

4-28 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر شاخص­های رشدی فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلول­پاشی

. 107

4-29 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر رنگدانه­های فتوسنتزی فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلول­پاشی

. 108

4-30 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل­آدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلول­پاش

 

 

  

فصل اول

مقدمه

 
 
 
 
 
 

 

 

 

1-1 کشف مواد رشد گیاهی

1-1-1 جیبرلین­ها

درحضور ماده بازدارنده رشد فوزاریک اسید (5 –n بوتیل پیکولینیک اسید) مرحله تصفیه و خالص سازی ماده ی تولید شده ی باکانا جلوگیری می شود. به هرحال، درسال 1935 یابونا ماده­ای کریستالی شکل فعال را از محیط کشت استریل تصفیه شده جیبرلا فوجیکوری جدا کرد (یابونا، 1935). این ماده هنگامی که در ریشه­های گیاهچه­های برنج به کار رفت باعث تحریک رشد آن شد و جیبرلینA نامیده شد. این اولین باری بود که اصطلاح جیبرلین در منابع علمی مورد استفاده قرار می­گرفت. یاباتا و سیمیکی (1983) در کریستاله کردن جیبرلین Aو جیبرلین B موفق بودند اما به علت جنگ، مطالعه بر روی جیبرلین کنار گذاشته شد. در دهه 1950 مطالعات متمرکزی توسط دانشمندان انگلیسی، آمریکایی و ژاپنی بر روی خواص تنظیم­کنندگی رشد، جیبرلیک اسید و شناسایی جیبرلین در عصاره قارچی صورت گرفت و آنها سرانجام این ترکیب را در گیاهان عالی کشف کردند. درسال 1954 محققان انگلیسی (برایان و همکاران، 1954) خصوصیات تنظیم­کننده رشد گیاهی جیبرلیک اسید را در فرآورده حاصل از قارچ Gibberella fujikuroi تشخیص دادند. درسال 1955 دانشمندان آمریکایی (استولا وهمکاران، 1955) آنچه را که جیبرلین A یا جیبرلین X می­باشد از محیط کشت تصفیه شده و استریل جیبرلا فوجیکوری شناسایی کردند. همچنین در سال 1955 دانشمندان ژاپنی (تاکاهشی و همکاران، 1955) دریافتند که جیبرلین A حاوی سه ترکیب متمایز است که آنها را ، و نامیدند. هم اکنون توافق کلی بر این است که جیبرلین X، جیبرلیک اسید و ترکیبات مشابهی هستند. در حقیقت امروزه جیبرلیک اسید و GA3 با هم مترادف می­باشند. در طی سال 1956 رادلی موادی مشابه جیبرلیک اسید در گیاهان شناسایی نمود و از آن زمان تاکنون جیبرلین­ها به عنوان یک ماده عمومی گسترش یافته در گیاهان عالی نشان داده شده است (تاکاهاشی و همکاران، 1991).

تاکاهاشی و همکاران در سال 1957، ترکیب را از جیبرلا فوجیکوری تشخیص دادند و نشان داد که شبیه به جیبرلین A است که توسط استودال در سال 1955 کشف شده بود اما هیچ وجه تشابهی برای یا وجود ندارد. مک میلان و تاکاهاشی (1968) شماره­های مشخصی را از جیبرلین تا بدون توجه به منشا آنها در نظر گرفتند. این روش امروزه نیز برای بیش از 90 نوع جیبرلین شناخته شده و رایج نیز، استفاده می­شود.

 

 

 

1-1-2 سیتوکنین­ها

هابرلنت (1913) نشان داد که مواد ترشح شده از آوند آبکشی قابلیت تحریک در تکثیر سلولی در بافت­های غده سیب زمینی را دارد. تقریبا یک سال بعد، ون آوربیک و همکاران (1914) نشان دادند که مواد ایجاد شده طبیعی در شیره نارگیل (آندوسپرم مایع) توانایی تسریع تکثیر سلولی در جنین­های تازه داتورا را دارا می­باشد. ون اوربیک و همکاران (1944) گزارش دادند که عصاره موجود در جنین تاتوره، مخمر، جوانه گندم و پودر بادام، تقسیم سلولی را در محیط­های کشت جنین تاتوره تسریع کردند و به دنبال آن نشان دادند که این مواد از گستردگی عمل لازم برخوردار هستند. تحقیق هابرلنت توسط جابلونسکی و اسلوگ درسال 1954 توسعه یافت، آنها نشان دادن که سلول­های بافت آوندی محتوی موادی هستند که تقسیم سلولی را در گیاهان تنباکو تحریک می­کنند. میلر و همکاران در سال b1955 اولین کسانی بودند که از جداسازی و تصفیه کینتین (6 فورفوریل ­آمینو پورین) خبر دادند، که ­این ماده از DNA موجود در اسپرم کهنه و اتوکلاو شده شاه ماهی به دست آمده و آنها این ترکیب را کینتین نامیدند. زیرا این ماده قابلیت تسریع در تقسیم سلولی با سیتوکینز را در بافت مغزی تنباکو دارا بود (میلر و همکاران، a1955). هال و دروپ (1955) نشان دادند که با اتو­کلاو کردن مخلوط آدنین و فورفوریل آمین می توان کینتین را تولید کرد و به دنبال آن نشان دادند که کینتین می­تواند از تجزیه فراورده­های DNA به دست آید. میلر در سال 1961 از شناسایی یک ترکیب طبیعی شبیه کینتین در ذرت گزارش داد، این ترکیب بعدا زآتین نامیده شد. لتام (1963) اثر زآتین را به عنوان یک عامل تحریک کننده تقسیم سلولی ذرت بیان نمود و بعدا خواص شیمیایی این ماده را تشریح کرد (لتام، 1964). شاو و ویلسون (1964) در آزمایشی دیگر ساختمان زآتین را شناسایی کردند و نشان دادند که این ماده یک ترکیب مصنوعی نبوده است. بعد از طبقه بندی منابع موجود در این زمینه کشف زآتین را به لتام و میلر نسبت دادند (1963). از زمان کشف زآتین تاکنون سیتوکنین­های اضافی بی شماری یافت شده­اند و در سراسر سلسله گیاهی دیده می­شوند.

 

1-2 خلاصه­ای درباره­ی تنظیم­کننده رشد گیاهی جیبرلین­ و سیتوکنین­ها

1-2-1 جیبرلین­ها

جیبرلین­ها گروهی از مواد رشد گیاهی می­باشند که از نظر ساختاری دارای اسکلتی از جیبرلان می­باشند (شکل 1-الف). این مواد، تقسیم سلولی و طویل شدن سلول را تحریک می کنند و دیگر اعمال تنظیم­کنندگی آنها به روشی مشابه جیبرلیک اسید انجام می شود.

GA3 اولین جیبرلین تجارتی قابل دسترس بود. این ترکیب از لحاظ قدمت تاریخی نیز جیبرلیک اسید نامیده شده است و در سیستم­های سنجش زیستی به عنوان یک شاخص استاندارد از آن استفاده شده است و به همین دلیل فرمول ساختمانی این ترکیب نماینده بیش از 90 نوع جیبرلین شناخته شده امروزی می­باشد (شکل 1-ب).

 

شکل 1- 1 الف فرمول ساختمانی انت-جیبرلان که ستون اصلی برای تمام جبرلین ها است (راست). 1-ب فرمول ساختمانی برای جیبرلیک اسید (GA3) (چپ)

 

جیبرلین­ها برای اولین بار در قارچ جیبرلا فوجیکوری شناسایی شدند. از زمان کشف جیبرلین­ها تاکنون این مواد در سراسر گیاهان شامل نهاندانگان، بازدانگان، سرخس­ها، جلبک­های قهوه­ای، جلبک­های سبز، قارچ­ها و باکتری­ها به طور وسیعی یافت شده اند (لانگ،1970).

به طور کلی پذیرفته شده است که جیبرلین­ها از طریق مسیر مالونیک اسید در شاخه­های متوسط جوان در حال رشد فعال و دانه­های در حال نمو سنتز می­شوند. نشان داده شده است که جیبرلین­ها در تعدادی از فرآبندهای فیزیولوژیک گیاهان به کار گرفته می شوند. اما جنس و گونه به اضافه دیگر عوامل تعیین خواهند کرد که کدام یک از جیبرلین­ها بیشترین تاثیر در انجام پاسخ را در گیاهان دارد. موارد زیر واکنش­هایی هستند که نشان می­دهند که توسط جیبرلین­ها تنظیم می­شوند: رشد ساقه، گلدهی گیاهان ­دوساله در سال اول، گلدهی، جوانه زنی بذر، دوره بروز جنسیت، پیری، پارتنوکارپی، به میوه نشستن و رشد.

جانشینی فتالمید 377 و 94 (1- کلروفتالمید و سیکلو هگزان کربو کساید) در تعدادی از سیستم­های گیاهی، علمی مشابه جیبرلین از خود نشان داده است (روداوی و همکاران، 1991).

 

1-2-2 سیتوکنین­ها

سیتوکنین­ها ترکیباتی با استخلاف آدنین می­باشند که باعث تسریع تقسیم سلولی شده و دیگر فعالیت­­های تنظیم­کنندگی را به روشی مشابه کینتین (6 فورفوریل آمینو پورین) انجام می­دهند.

اولین سیتوکنین توسط اتوکلاو از DNA اسپرم شاه ماهی جدا شد و کینتین نامیده شد (6 فورفوریل آمینوپورین) زیرا این ترکیب قادر بود که تقسیم سلولی با سیتوکنینرا دربافت مغز تنباکو سرعت بخشد. اولین سیتوکنین به وجود آمده طبیعی از دانه­های نارس ذرت جدا گشت و زآتین نامیده شد (6-4-هیدروکسی -3- متیل- ترانس 2- بوتنبل- آمینو،پورین). امروزه بیشترین سیتوکنین یافته شده در گیاهان زآتین می باشد (شکل 1-2).

 

شکل 1-2 فرمول ساختمانی برای (6-دهیدروکسی-3-متیل-ترانس-2-بوتیل-آمینو، پورین)

 

سیتوکنین­ها تقریبا در تمام گیاهان عالی، خزه­ها، قارچ­های بیماری­زا و غیر بیماری­زا و همچنین در باکتری­ها و در RNA+ تعداد بی شماری از میکروارگانیسم­ها و سلول­های حیوانی یافت شده است. درحال حاضر بیش از 200 نوع­ سیتوکنین طبیعی و مصنوعی ­وجود دارد (ماتسوبارا، 1990).

سیتوکنین­ها در نقاط مریستمی، نواحی دارای قابلیت رشد مداوم شامل ریشه­ها، برگ­های جوان و میوه­های در حال رشد و دانه­ها یافت می­شوند. تصور می شود که این مواد در ریشه­ها ساخته شده و به شاخه­ها منتقل می­شوند، زیرا گزارشات متعددی وجود دارند که نشان می­دهند سیتو­کنین­ها در شیره گیاهی درون آوندهای چوبی یافت شده اند اما سیتو کنین­ها در بیشترین سطح در میوه­ها و بافت­های دانه وجود دارند که بیان کننده سنتر سیتوکنین­ها در آن جا می­باشد.

سیتوکنین­های متعددی درگیاهان یافت می­شوند که جنس، گونه و دیگر عوامل تعیین خواهند کرد که کدام یک از بیشترین تاثیر را در انجام واکنش دارند. در زیر فهرستی از واکنش­های بیولوژیکی ارائه می­شود که سیتوکنین در آنها به کار رفته است: تقسیم سلولی، تشکیل اندام، بزرگ شدن سلول و اندام، به تاخیر انداختن تجزیه کلروفیل، رشد کلروپلاست،