دكتر عبدالمهدی بخشنده
دكتر محمد رضامرادی تلاوت
بهمن 1393
برای رعایت حریم خصوصی نام نگارنده درج نمی شود
تکه هایی از متن به عنوان نمونه :
فهرست
عنوان …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. صفحه
فصل اول ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 3
مقدمه ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 3
بیانمسئلهوضرورتاجرای تحقیق……………………………………………………………………………………………………………….. 3
1-1-1شبدر برسیم…………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3
1-1-2جوانهزنی و تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………… 4
1-1-3پرایمینگ سالسیلیکاسید و اثرات آن بر جوانهزنی……………………………………………………………………….. 5
1-2هدف تحقیق……………………………………………………………………………………………………………………………………………… 6
1-3فرضیهها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 6
فصل دوم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 9
کلیات و مروری بر پژوهش ها ………………………………………………………………………………………………………………………….. 9
2-1شوری ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..9
2-2سالیسیلیکاسید …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10
2-2-1پرایمینگ با سالیسیلیکاسید………………………………………………………………………………………………………. 11
2-2-2اثر سالیسیلیکاسید بر کاهش اثرات تنش…………………………………………………………………………………… 13
2-3اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر درصد جوانهزنی…………………………………………………………………………………. 15
2-4اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر سرعت جوانهزنیو متوسط جوانهزنی ……………………………………………….. 17
ا
2-5 اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر طول
گیاهچه……………………………………………………………………………………… 20
2-6اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر وزن تر و خشک گیاهچه ……………………………………………………………………. 22
2-7 اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر پرولین………………………………………………………………………………………………… 23
2-8اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر ارتفاع………………………………………………………………………………………………….. 23
2-9 اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر رنگدانهها ……………………………………………………………………………………………. 24
2-10 اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر پایداری غشا …………………………………………………………………………………….. 25
2-11 اثر شوری و سالیسیلیکاسید بر جذب سدیم و پتاسیم …………………………………………………………………….. 26
فصلسوم ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..31
موادوروشهای مورداستفاده……………………………………………………………………………………………………………………….. 31
3-1زمانومحلاجرای تحقیق ……………………………………………………………………………………………………………………. 31
3-2مشخصاتطرحوتیمارهای آزمایشی …………………………………………………………………………………………………… 31
3-3 آزمایش آزمایشگاهی ………………….………………………………………………………………………………………………………….. 32
3-4 بخش گلدانی آزمایش………………………………………………….………………………………………………………………………… 34
3-4-1نسبت وزن خشک ریشه به وزن خشک اندام هوایی ……………………………………………………………….. 35
3-4-2میزان پرولین …………………………………………………………………………………………………………………………….. 36
3-4-3میزان سدیم و پتاسیم اندام هوایی گیاه…………………………………………………………………………………… 38
3-4-4شاخص کلروفیل (عدد اسپد) برگ ……………………………………………………………………………………………38
3-4-5میزان کلروفیل………………………………………………………………………………………………………………………….. 38
3-4-6شاخص سطح برگ …………………………………………………………………………………………………………………….40
ب
3-4-7پایداری غشای سلولی ………………………………………………………………………………………………………………. 40
3-4-8درصد رطوبت نسبی برگ …………………………………………………………………………………………………………. 41
3-4-9اندازهگیری ارتفاع بوته ……………………………………………………………………………………………………………… 41
3-5محاسبات آماری …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 41
فصل چهارم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 45
نتایج وبحث …………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 45
4-1آزمایش آزمایشگاهی ……………………………………………………………………………………………………………………………… 45
4-1-1درصد جوانهزنی ………………………………………………………………………………………………………………………… 47
4-1-2سرعت جوانهزنی……………………………………………………………………………………………………………………….. 49
4-1-3متوسط زمان جوانهزنی…………………………………………………………………………………………………………….. 51
4-1-4طولریشهچه و ساقهچه……………………………………………………………………………………………………………52
4-1-5وزن خشک گیاهچه…………………………………………………………………………………………………………………..55
4-2آزمایش گلدانی…………………………………………………………………………………………………………………………………… 58
4-2-1ارتفاع…………………………………………………………………………………………………………………………………………. 60
4-2-2سطح برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………. 61
4-2-3وزن تر……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 63
4-2-4 تولید ماده خشک……………………………………………………………………………………………………………………… 63
4-2-5عدد اسپد(شاخص کلروفیل)، کلروفیل a و b و کارتنوئید……………………………………………………… 64
4-2-6تجمع یونها، پتاسیم و سدیم……………………………………………………………………………………………………69
4-2-7پرولین………………………………………………………………………………………………………………………………………..72
ت
4-2-8محتوای نسبی آب……………………………………………………………………………………………………………………..73
4-2-9نشت الکترولیت………………………………………………………………………………………………………………………… 74
فصل پنجم ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………79
نتیجه گیری و پیشنهادها ………………………………………………………………………………………………………………………………. 79
5-1نتیجه گیری …………………………………………………………………………………………………………………………………..79
5-2پیشنهادها ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 82
منابع پایان نامه ……………………………………………………………………………………………………………………………………………. 83
ث
فهرست جدولها
جدول 3-1 پارامترهایهواشناسی محلآزمایش (سال 93- 92) ……………………………………………………………….34
جدول3‑2 خصوصیاتفیزیکی وشیمیایی خاکمزرعهآزمایشی درزمانشروعآزمایش (93-92)……….. 35
جدول4‑1 تجزیهواریانساثر سالسیلیکاسید و شوری و اثر متقابل آنها بر صفات مورد مطالعه در آزمایشگاه …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46
جدول4-2 برشدهی سطوح مختلف سالسیلیک اسید در هر سطح شوری …………………………………………………46
جدول4‑3 تجزیه واریانس اثر سالسیلیک اسید، شوری و اثر متقابل آنها بر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………58
جدول4‑4 تجزیهواریانساثر سالسیلیک اسید، شوری و اثر متقابل آنها برسایر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی …………………………………………………………………………………………………………………………………………..59
جدول4‑5 برشدهی سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….59
جدول4‑6 برشدهی سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر سایر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..59
پ
فهرست شکل ها
ج
شکل 3-1 اندازه گیری طول ریشهچه و ساقهچه ……………………………………………………………………………………….33
شکل 3-2مراحل اندازهگیری کلروفیل……………………………………………………………………………………………………..39
شکل 3-3اندازهگیری سطح برگ……………………………………………………………………………………………………………..40
شکل 4-1 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر درصد جوانهزنی ………………………………………………………………..48
شکل 4-2تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر درصد جوانهزنی ………………………………………………..48
شکل 4-3برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر سرعت جوانهزنی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 50
شکل 4-4برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر متوسط زمان جوانهزنی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….51
شکل 4-5 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر طول ریشهچه ……………………………………………………………………52
شکل 4-6تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر طول ریشهچه……………………………………………………54
شکل 4-7برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر میانگین طول ساقهچه …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….54
شکل 4-8تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر طول ریشهچه ……………………………………………………56
شکل 4-9برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر میانگین ارتفاع …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61
شکل 4-10برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر سطح برگ بوته …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62
شکل 4-11 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر میانگین وزن تر ………………………………………………………………63
شکل 4-12 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر میانگین وزن خشک ………………………………………………………64
شکل 4-13 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر عدد اسپد 1 ……………………………………………………………………65
شکل 4-14 تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر عدد اسپد 1 ……………………………………………………65
شکل 4-15برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر عدد اسپد 2 …………………. 67
شکل 4-16برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان کلروفیل ……………… 67
ح
شکل 4-17برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر میزان کارتنوئید ……………. 68
شکل 4-18برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان تجمع یون سدیم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 70
شکل 4-19برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان تجمع یون پتاسیم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 71
شکل 4-20برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان تجمع پرولین ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 72
شکل 4-21برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمحتوای نسبی آب ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 74
شکل 4-22برشدهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر نشت الکترولیت ……………. 75
فصل اول
مقدمه
فصل اول
مقدمه
1-1 بیان مسئله و ضرورت اجرای تحقیق
1-1-1 شبدر برسیم
شبدر برسیم یاشبدر مصری[1] گیاهیاست یکساله، بهاره، مقاوم در برابر شرایطنامساعدو از خانواده بقولات میباشد. شبدر برسیم یکی از گیاهان خانواده لگومینوز است که پتانسیل نسبتا خوبی برای تثبیت نیتروژن اتمسفر و بنابراین افزایش ذخیره نیتروژن خاک دارد. علاوه بر این، از لحاظ غذای دام، کود سبز و پوشش گیاهی نیز بسیار حائز اهمیت است. كیفیت علوفه شبدر برسیم اغلب مشابه یونجه است ولیدر بعضی شرایط میزان عناصر قابل هضم آن بیشتر و میزانپروتئین خام آن كمتر از یونجه گزارش شده است. شبدر برسیم یك گیاه علوفهای استکه در مناطق گرم سواحل جنوب و حتی در مناطق معتدل نیز رشد خوبیدارد و بر خلاف سایر شبدرها در مقابل سرما حساس است. این گیاه نسبت به شوری در گروه گیاهان نسبتا حساس به شوری قرار میگیرد و از این رو بهبود رشد و نمو آن در خاکهای شور مورد توجه قرار گرفته است(رووه و فیربرادر، 2003[2] وانکوویچ و پات[3]، 2000).
3
1-1-2جوانهزنی و تنش شوری
جوانهزنی اولین مرحله رشد و نمو است که از اهمیت بسیار زیادی برخوردار میباشد. علاوه بر جوانهزنی، سرعت و یکنواختی جوانهزدن و سبز شدن نیز از پارامترهای مهم کیفیت بذر میباشند (سلطانی و همکاران، 2001).مرحلهی جوانهزنی یكی از حساسترین مراحل رشد گیاه بهتنشهای شوری و خشكی است. اگر گیاه در این مرحله،تنش را تحمل كند، میتواند مراحل بعدی رشد را پشتسر بگذارد.
تنش معمولاً به عنوان یك عامل خارجی كه اثرات سوء بر گیاه بجا میگذارد، تعریف میشود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی به طور پیوسته در معرض تنش هستند. تنشهایمحیطی از قبیل شوری و رطوبت خاكرابطه همزیستی گیاهان لگومینوز و ریزوبیوم را از طریقكاهش غده بندی و اختلال در فرآیند تثبیت نیتروژن تحت تأثیر قرار میدهد.شوری یكی از مهمترین موانع در تولید محصولاتزراعی در نواحی خشك و نیمه خشك جهان به شمارمیآید. تنش شوری یکی از تنشهای اصلی و شایع در جهان کنونی است که باعث کاهش تولیدات کشاورزی و نقصان رستنیهای طبیعی در نواحی وسیعی از سطح زمین میشود و بیش از حدود 100سال است که موضوعبسیاری از تحقیقات بوده است. شوری خاک یک خطر جدی در بسیاری از مناطق جهان بویژه در مناطق خشک و نیمهخشک به شمار میآید. اثرات زیانآور تنش شوری در تمام مراحل زندگی گیاه مشاهده میشود. در طی شروع و توسعه تنش شوری در گیاه همه فرآیندهای اصلی از قبیل فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم انرژی تحت تاثیر قرار میگیرد (مووآد و همکاران[4]، 1998).
4
بیشتر وسعت كشور ایران كه در كمربند خشكی دنیاواقع شده است را اقلیم خشك و نیمهخشك و حدود 5/12 درصد از آن را اراضی شورهزار و نمكی در بر گرفتهاست. از آنجاییكه بخش وسیعی از مراتع ایران دارایخاكهای شور و قلیایی است، شوری خاك یكی ازعوامل بازدارندة تولید علوفه به شمار میرود، بهطوریكهیكی از موانع گسترش زادآوری گیاهان مرتعی، شوریزیاد در هنگام جوانهزدن بذرهاست.کشور ایران نیز به جز نوار باریکی از سواحل دریای خزر، کاملاً در منطقه خشک و نیمه خشک واقع شده و بیش از 90 درصد اراضی قابل استفاده کشاورزی آن با خطر افزایش شوری مواجه هستند. بررسی اثر تنشهای محیطی و نقش آنها در پیشبینی و ارزیابی رشد و عملکرد محصولات زراعی بسیار ضروری است(عبدل زاده و صفاری، 1381؛ گراتن و مس[5]،1984).
1-1-3پرایمینگ سالیسیلیکاسید و اثرات آن بر جوانهزنی
از جمله مهمترین تیمارهای افزایش دهنده قدرت جوانهزنی بذور میتوان به پرایمینگ اشاره داشت. پرایمینگ بذر تکنیکی است که به واسطه آن بذور پس از قرار گرفتن در بستر خود و مواجهه با شرایط اکولوژیک محیطی، به لحاظ فیزیولوژیک و بیوشیمیایی آمادگی جوانهزنی را به دست میآورند. در این روش فعالیتهای متابولیک لازم برای جوانهزنی اتفاق میافتد اما از خروج ریشهچه جلوگیری میشود. در جریان پرایمینگ بذر از مرحله جوانهزنی تا شروع تقسیم سلولی تحریک میشود و بدلیل پایین بودن میزان آب جذب شده فقط مرحله اول جوانهزنی انجام شده و از خروج ریشهچه ممانعت میشود و پس از خشک شدن و آبگیری مجدد، بذر از همان نقطهای که خشک شده بود شروع به فعالیت میکند. در نهایت قبل از ظهور ریشهچه بذرها دوباره به رطوبت اولیه برگردانده شده، سپس ذخیره و یا کاشته میشوند. پرایمینگ از طریق افزایش سرعت و یکنواختی جوانهزنی موجب افزایش کارایی بذر میگردد. همچنین مشخص شده که پرایمینگ میتواند موجب آبشویی مواد بازدارنده جوانهزنی بذور گردد (کوربینو و کوم[6]، 2006؛ مک دونالد[7]، 2000).
5
سالیسیلیک اسیدیا اورتو هیدروکسی بنزوئیک اسید به گروهی از ترکیبات فنلی تعلق دارد که بهوسیلهسلولهایریشهتولیدمیشودو به عنوان یک ملکول مهم برای تعدیل پاسخهای گیاه به تنشهای محیطی شناخته شده است. بسیاریازتحقیقاتنشاندادهاندكهپرایمینگبذرگیاهبهوسیله سالیسیلیكاسید،باعثافزایشمقاومتآندرهنگامبروزتنشهایمختلفوخصوصاتنششوریمیشود.سالیسیلیک اسید و ترکیبات وابسته به آن بر جوانهزنی بذر و رشد و نمو گیاهان در شرایط تنش و غیر تنش تاثیر دارند. این تنظیمکننده رشد درونی در فرایندهای فیزیولوژیکی همچون القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن، تاثیر در باز و بسته شدن روزنهها، تنفس و همچنین در پایداری غشای سلولی، روابط آبی بافتها، و افزایش رشد نقش دارد. این ماده در گیاهانی که تحت تنشهای محیطی قرار دارند نقش حفاظتی دارد (بن حامد و همکاران[8]، 2007؛ افضل و همکاران، 2006[9]؛ بور و همکاران، [10]2003؛ سنارانتا و همکاران[11]، 2000).
1-2 هدف تحقیق
این آزمایش با هدف بررسی تاثیر پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانهزنی وعملکرد وبرخی شاخصهای رشد شبدر برسیم تحت تنش شوری و تعیین مناسبترین غلظت سالیسیلیک اسید و روش کاربرد آن انجام شد.
1- 3 فرضیهها
1-پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه زنی شبدر برسیم تحت شرایط شوری می تواند موثر باشد.
2-میزان رشد وعملکرد گیاه تحت شرایط شوری کاهش می یابد.
3-شوری باافزایش فشار اسمزی خاک باعث ایجاد تنش خشکی در گیاه می شود.
4-شوری باعث ایجاد عدم تعادل یونی در سطح سلول گیاه می شود
6
[1]. Trifoliumalexanderium
[2]. Rowe&Fairbrother. 2003
[3]. Unkovich & pate. 2000
[4].Moawad et al. 1998
[5].Gratten & Mass. 1984
[6].Corbineau & Come. 2006
[7]. McDonald. 2000
[8].Benhamed et al. 2007