بنزیل آدنین در سطوح 0، 100 و 200 میلی گرم در لیتر توسط محلولپاشی برگی در طی سه مرحله با فواصل زمانی 15 روز یکبار انجام گرفت. این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی و با چهار تکرار انجام شد. اثر هورمونهای جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین در سطح 200 میلیگرم در لیتر بر تعداد برگ و ارتفاع گیاه موثر بود. بالاترین مقدار رنگدانههای فتوسنتزی در گیاهان برگ زینتی فیکوس بنجامین، شفلرا و آرالیا در سطح توام 200 میلیگرم در لیتر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بدست آمد. بالاترین مقدار کربوهیدرات محلول در گیاهان برگ زینتی فیکوس بنجامین، شفلرا و آرالیا دروغین به ترتیب در سطح 200 میلیگرم در لیتر جیبرلیک اسید، 200 میلیگرم در لیتر جیبرلیک اسید + 100 میلیگرم در لیتر بنزیلآدنین و 200 میلیگرم در لیتر جیبرلیک اسید + 100 میلیگرم در لیتر بنزیلآدنین بدست آمد. بالاترین مقدار قند احیاء در سه گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین، شفلرا و آرالیا دروغین مربوط بود به تیمارهای 200 میلیگرم در لیتر و شاهد به ترتیب با میانگین 17/31، 58/57 و 28/40 درصد بود. با توجه به نتایج بدست آمده بیشترین مقدار قند احیاء در سه گیاه مورد بررسی مربوط بود به گیاه فیکوس بنجامین که نسبت به به دو گیاه برگ زینتی دیگر مقدار قند احیاء آن بیشتر بود. نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد که غلظتهای توام 200 میلی گرم در لیتر تنظیمکنندههای رشد جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین، میزان رشد مورفولوژیکی، تسریع سنتز کلروفیل و کارتنوئید و میزان قند احیاء و کربوهیدرات محلول را به طور قابل توجهی در گیاهان برگ زینتی آرالیای دروغین، شفلرا و فیکوس بنجامین افزایش داد.
کلیدواژهها: تنظیمکنندههای رشد گیاهی، سطح برگ، قندهای احیاء، کربوهیدرات محلول، گیاهان برگ زینتی، مقدار کلروفیل برگ.
فصل اول : مقدمه
1-1 کشف مواد رشد گیاهی. 2
1-1-1 جیبرلینها.. 2
1-1-1 سایتوکنینها. 2
1-2 خلاصهای دربارهی تنظیمکننده رشد گیاهی جیبرلین و سیتوکنینها 3
1-2-1 جیبرلینها.. 3
1-2-2 سایتوکنینها. 5
1-3 اثرات فیزیولوژیکی جیبرلینها.. 6
1-4 بیوسنتز سیتوکنینها. 8
1-4-1 سیتوکنینهای ترکیبی و آزاد و تجزیه آنها.. 8
1-4-2 اثرات فیزیولوژیکی سیتوکنینها. 9
1-5 اثرات مواد رشد گیاهی در فرآیندهای فتوسنتزی و تقسیط مواد غذایی 11
1-5-1 جیبرلینها و فتوسنتز.. 11
1-5-2 سیتوکنینها و فتوسنتز.. 14
1-6 معرفی گیاهان مورد مطالعه. 17
فصل دوم: بررسی منابع. 19
2-1 اثرات تنظیمکنندههای رشد گیاهی.. 20
2-1-1 اثرات تنظیمکنندههای رشد گیاهی بر تغییرات مورفولوژیکی.. 20
2-1-2 اثرات تنظیم کنندههای رشد گیاهی بر تغییرات فیزیولوژیکی 30
2-3 هدف از پژوهش. 31
فصل سوم: مواد و روشهای آزمایشگاهی. 32
3-1 شرایط اقلیمی محل اجرای آزمایش. 33
3-2 تهیه ظروف کاشت و خاک گلدان. 33
3-3 آماده کردن گیاهان.. 33
3-4 تیمارها. 34
3-5 مواد شیمیایی مورد استفاده در پژوهش. 36
3-6 طرح مورد استفاده تیمارهای آزمایش. 36
3-7 عملیات داشت.. 37
3-7-1 آبیاری. 37
3-7-2 کوددهی. 37
3-8- کاربرد هورمونها روی گیاهان. 37
3-9 پارامترهای رشدی و مورفولوژیک. 37
3-9-1 ارتفاع گیاه. 37
3-9-2 قطرساقه گیاه. 37
3-9-3 تعداد برگ. 38
3-9-4 شاخص سطح برگ …………………………………………………………………………………..38
3-9-5 میزان شاخص کلروفیل. 38
3-9-6 تعداد میانگره. 39
3-9-7 طول شاخه جانبی. 39
3-9-8 تعداد شاخه جانبی. 39
3-9-9 حجم ریشه. 39
3-9-10 طول ریشه. 39
3-9-11 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و کل گیاه. 39
3-9-12 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و کل گیاه. 39
3-10-6-2 پارامترهای بیوشیمیایی. 40
3-10-1 سنجش مقدار کلروفیل و کاروتنوئید. 40
3-10-2 قندهای احیاكننده. 41
3-10-2-1 رسم منحنی استاندارد. 41
3-10-2-3 تهیه محلولهای مورد نیاز. 41
3-10-2-4 تهیه محلول سولفات مس. 41
3-5-6-4 تهیه محلول فسفومولیبدیك اسید. 41
3-10-3 کربوهیدراتهای محلول.. 42
3-10-3-1 رسم منحنی استاندارد. 42
3-10-3-2 تهیه معرف آنترون. 42
3-11 آنالیز آماری. 43
3-10-3-2 منحنیهای استاندارد مورد استفاده.. 44
فصل چهارم: نتایج. 45
4-1 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین. 46
4-1-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی.. 46
4-1-1-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 46
4-1-1-1-1 قطر ساقه. 46
4-1-1-1-2 ارتفاع گیاه. 46
4-1-1-1-3 سطح برگ. 46
4-1-1-1-4 تعداد برگ.. 47
4-1-1-1-5 محتوای کلروفیل برگ. 47
4-1-1-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 47
4-1-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی 51
4-1-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 51
4-1-2-1-1 ارتفاع گیاه.. 51
4-1-2-1-2 قطر ساقه. 51
4-1-2-1-3 محتوای کلروفیل برگ. 51
4-1-2-1-4 سطح برگ.. 52
4-1-2-1-5 تعداد برگ.. 52
4-1-2-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 52
4-1-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی 56
4-1-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 56
4-1-3-1-1 ارتفاع گیاه.. 56
4-1-3-1-2 قطر ساقه.. 56
4-1-3-1-3 فواصل میانگره. 56
4-1-3-1-4 تعداد شاخه. 56
4-1-3-1-5 سطح برگ. 57
4-1-3-1-6 تعداد برگ. 57
4-1-3-1-7 حجم ریشه.. 57
4-1-3-1-8 طول ریشه.. 58
4-1-3-1-9 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 58
4-1-3-1-10 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 58
4-1-3-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 59
4-1-3-3 پارامترهای شیمایی. 64
4-1-3-3-1 قندهای احیاء. 64
4-1-3-3-2 کربوهیدرات محلول. 64
4-2 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا. 65
4-2-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 65
4-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 65
4-2-1-1 ارتفاع گیاه. 65
4-2-1-2 قطر ساقه. 65
4-2-1-3 سطح برگ. 66
4-2-1-4 تعداد برگ. 66
4-2-1-5 شاخص کلروفیل. 66
4-2-1-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 67
4-2-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی 71
4-2-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 71
4-2-2-1-1 ارتفاع گیاه. 71
4-2-2-1-2 قطر ساقه. 71
4-2-2-1-3 شاخص کلروفیل. 71
4-2-2-1-4 سطح برگ. 72
4-2-2-1-5 تعداد برگ. 72
4-2-2-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 72
4-2-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی 77
4-2-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 77
4-2-3-1-1 ارتفاع گیاه. 77
4-2-3-1-2 قطر ساقه. 77
4-2-3-1-3 شاخص کلروفیل. 77
4-2-3-1-5 حجم ریشه. 78
4-2-3-1-6 سطح برگ. 78
4-2-3-1-7 تعداد برگ. 78
4-2-3-1-8 طول ریشه. 78
4-2-3-1-9 فواصل میانگره. 79
4-2-3-1-10 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 79
4-2-3-1-11 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 79
4-2-3-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 80
4-2-3-3 پارامترهای شیمایی. 86
4-2-3-3-1 قندهای احیاء. 86
4-2-3-3-2 کربوهیدرات محلول. 86
4-3 نتایج آزمایش گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین. 87
4-3-1 پارامترهای مورد مطالعه، 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 87
4-3-1-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 87
4-3-1-1-1 ارتفاع گیاه. 87
4-3-1-1-2 قطر ساقه. 88
4-3-1-1-2 تعداد شاخه. 88
4-3-1-1-3 طول شاخههای جانبی.. 88
4-3-1-1-4 سطح برگ. 88
4-3-1-1-5 تعداد برگ. 89
4-3-1-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 89
4-3-2 پارامترهای مورد مطالعه، 120 روز پس از اولین محلولپاشی 93
4-3-2-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 93
4-3-2-1-1 ارتفاع گیاه. 93
4-3-2-1-2 قطر ساقه. 93
4-3-2-1-3 تعداد شاخه. 93
4-3-2-1-4 طول شاخه جانبی. 94
4-3-2-1-5 سطح برگ. 94
4-3-2-1-6 تعداد برگ. 94
4-3-2-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 94
4-3-3 پارامترهای مورد مطالعه، 180 روز پس از اولین محلولپاشی 99
4-3-3-1 پارامترهای مورفولوژیکی. 99
4-3-3-1-1 ارتفاع گیاه. 99
4-3-3-1-2 قطر ساقه. 99
4-3-3-1-3 تعداد شاخه. 99
4-3-3-1-4 طول شاخه جانبی. 99
4-3-3-1-5 سطح برگ. 100
4-3-3-1-6 تعداد برگ. 100
4-3-3-1-7 شاخص کلروفیل. 100
4-3-3-1-8 حجم ریشه. 100
4-3-3-1-9 طول ریشه. 101
4-3-3-1-10 فواصل میانگره. 101
4-3-3-1-11 وزن تر برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 101
4-3-3-1-12 وزن خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل. 102
4-3-3-2 پارامترهای رنگدانههای فتوسنتزی.. 103
4-3-3-3 پارامترهای شیمایی. 110
4-3-3-3-1 قندهای احیاء.. 110
4-3-3-3-2 کربوهیدرات محلول. 110
فصل پنجم: بحث و نتیجهگیری.. 112
5-1 پارامترهای رشد و مورفولوژیک. 113
5-2 رنگیزههای فتوسنتزی.. 117
5-3 وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و کل. 119
5-4 میزان قند احیاء و کربوهیدرات محلول.. 120
5-5 نتیجهگیری……………………………………………………………………………………………………………122
5-6 پیشنهادها. 123
فصل ششم منابع…….………………………………..…..……………………………..124
فهرست شکلها
1-1 فرمول ساختمانی انت-جیبرلان و جیبرلیک اسید. 4
1-2 فرمول ساختمانی برای (6-دهیدروکسی-3-متیل-ترانس-2-بوتیل-آمینو، پورین) 5
3-1 شمایی از قلمههای در حال ریشهزایی.. 34
3-2 ترازوی حساس مورد استفاده برای توزین هورمونها.. 35
3-3 شمایی از طرح در حال آزمایش. 36
3-4 شمایی از دستگاه کلروفیلسنج (Spad).. 39
3-5 دستگاه ترازو و اسپکتروفتومتر برای اندازه گیری کلروفیل و کارتنوئید 40
3-6 منحنی استاندارد مربوط به غلظت قند احیاء. 44
3-7 منحنی استاندارد مربوط به غلظت کربوهیدرات محلول. 44
4-1 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین (Dizigotheeca elegantissima) در شرایط آبیاری میست 64
4-2 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین (Dizigotheeca elegantissima) در شرایط آبیاری میست. 65
4-3 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا (Schefflera arboricola) در شرایط آبیاری میست 86
4-4 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا (Schefflera arboricola) در شرایط آبیاری میست 87
4-5 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر قندهای احیاء گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین (Ficus benjamina) در شرایط آبیاری میست 110
4-6 تاثیر هورمون جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین پس از 180 روز بر کربوهیدرات محلول گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین (Ficus benjamina) در شرایط آبیاری میست 111
فهرست جدولها
4-1 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 48
4-3 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی آرالیای دروغین 60 روز پس از محلولپاشی
. 49
4-3 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانه های فتوسنتزی آرالیای دروغین 60 روز پس از محلولپاشی
. 50
4-4 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلولپاشی. 53
4-5 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر شاخصهای رشدی آرالیای دروغین 120 روز پس از محلول پاشی
. 54
4-6 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانه های فتوسنتزی آرالیای دروغین 120 روز پس از محلولپاشی
.. 55
4-7 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی. 60
4-7 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی آرالیای دروغین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی. 60
4-8 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی آرالیای دروغین، 180 روز پس از محلولپاشی.. 61
4-9 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی آرالیای دروغین 180 روز پس از محلولپاشی
. 62
4-10 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل آرالیای دروغین 180 روز پس از محلولپاشی. 63
4-11 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 68
4-12 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 60 روز از محلولپاشی
. 69
4-13 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 60 روز از محلولپاشی
.. 70
4-14 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلولپاشی. 74
4-15 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 120 روز از محلولپاشی
. 75
4-16 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 120 روز از محلولپاشی
.. 76
4-17 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیل آدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی. 81
4-17 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی شفلرا اکتینوفیلا در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی. 82
4-18 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلولپاشی
. 83
4-19 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلولپاشی
. 84
4-20 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل شفلرا اکتینوفیلا پس از 180 روز از محلولپاشی.. 85
4-21 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 60 روز پس از اولین محلولپاشی. 90
4-22 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی فیکوس بنجامین 60 روز پس از محلولپاشی
. 91
4-23 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی فیکوس بنجامین 60 روز پس از محلولپاشی
.. 92
4-24 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 120 روز پس از اولین محلولپاشی. 96
4-25 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی فیکوس بنجامین 120 روز پس از محلولپاشی
. 97
4-26 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی فیکوس بنجامین 120 روز پس از محلولپاشی
. 98
4-27 نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی. 105
4-27 ادامه نتایج تجزیه واریانس اثر جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر پارامترهای رشدی و رنگدانههای فتوسنتزی گیاه برگ زینتی فیکوس بنجامین در شرایط آبیاری میست 180 روز پس از اولین محلولپاشی. 106
4-28 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر شاخصهای رشدی فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلولپاشی
. 107
4-29 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر رنگدانههای فتوسنتزی فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلولپاشی
. 108
4-30 اثر متقابل سطوح جیبرلیک اسید و بنزیلآدنین بر وزن تر و خشک برگ، ساقه، ریشه و وزن کل فیکوس بنجامین 180 روز پس از محلولپاش
فصل اول
مقدمه
1-1 کشف مواد رشد گیاهی
1-1-1 جیبرلینها
درحضور ماده بازدارنده رشد فوزاریک اسید (5 –n بوتیل پیکولینیک اسید) مرحله تصفیه و خالص سازی ماده ی تولید شده ی باکانا جلوگیری می شود. به هرحال، درسال 1935 یابونا مادهای کریستالی شکل فعال را از محیط کشت استریل تصفیه شده جیبرلا فوجیکوری جدا کرد (یابونا، 1935). این ماده هنگامی که در ریشههای گیاهچههای برنج به کار رفت باعث تحریک رشد آن شد و جیبرلینA نامیده شد. این اولین باری بود که اصطلاح جیبرلین در منابع علمی مورد استفاده قرار میگرفت. یاباتا و سیمیکی (1983) در کریستاله کردن جیبرلین Aو جیبرلین B موفق بودند اما به علت جنگ، مطالعه بر روی جیبرلین کنار گذاشته شد. در دهه 1950 مطالعات متمرکزی توسط دانشمندان انگلیسی، آمریکایی و ژاپنی بر روی خواص تنظیمکنندگی رشد، جیبرلیک اسید و شناسایی جیبرلین در عصاره قارچی صورت گرفت و آنها سرانجام این ترکیب را در گیاهان عالی کشف کردند. درسال 1954 محققان انگلیسی (برایان و همکاران، 1954) خصوصیات تنظیمکننده رشد گیاهی جیبرلیک اسید را در فرآورده حاصل از قارچ Gibberella fujikuroi تشخیص دادند. درسال 1955 دانشمندان آمریکایی (استولا وهمکاران، 1955) آنچه را که جیبرلین A یا جیبرلین X میباشد از محیط کشت تصفیه شده و استریل جیبرلا فوجیکوری شناسایی کردند. همچنین در سال 1955 دانشمندان ژاپنی (تاکاهشی و همکاران، 1955) دریافتند که جیبرلین A حاوی سه ترکیب متمایز است که آنها را ، و نامیدند. هم اکنون توافق کلی بر این است که جیبرلین X، جیبرلیک اسید و ترکیبات مشابهی هستند. در حقیقت امروزه جیبرلیک اسید و GA3 با هم مترادف میباشند. در طی سال 1956 رادلی موادی مشابه جیبرلیک اسید در گیاهان شناسایی نمود و از آن زمان تاکنون جیبرلینها به عنوان یک ماده عمومی گسترش یافته در گیاهان عالی نشان داده شده است (تاکاهاشی و همکاران، 1991).
تاکاهاشی و همکاران در سال 1957، ترکیب را از جیبرلا فوجیکوری تشخیص دادند و نشان داد که شبیه به جیبرلین A است که توسط استودال در سال 1955 کشف شده بود اما هیچ وجه تشابهی برای یا وجود ندارد. مک میلان و تاکاهاشی (1968) شمارههای مشخصی را از جیبرلین تا بدون توجه به منشا آنها در نظر گرفتند. این روش امروزه نیز برای بیش از 90 نوع جیبرلین شناخته شده و رایج نیز، استفاده میشود.
1-1-2 سیتوکنینها
هابرلنت (1913) نشان داد که مواد ترشح شده از آوند آبکشی قابلیت تحریک در تکثیر سلولی در بافتهای غده سیب زمینی را دارد. تقریبا یک سال بعد، ون آوربیک و همکاران (1914) نشان دادند که مواد ایجاد شده طبیعی در شیره نارگیل (آندوسپرم مایع) توانایی تسریع تکثیر سلولی در جنینهای تازه داتورا را دارا میباشد. ون اوربیک و همکاران (1944) گزارش دادند که عصاره موجود در جنین تاتوره، مخمر، جوانه گندم و پودر بادام، تقسیم سلولی را در محیطهای کشت جنین تاتوره تسریع کردند و به دنبال آن نشان دادند که این مواد از گستردگی عمل لازم برخوردار هستند. تحقیق هابرلنت توسط جابلونسکی و اسلوگ درسال 1954 توسعه یافت، آنها نشان دادن که سلولهای بافت آوندی محتوی موادی هستند که تقسیم سلولی را در گیاهان تنباکو تحریک میکنند. میلر و همکاران در سال b1955 اولین کسانی بودند که از جداسازی و تصفیه کینتین (6 فورفوریل آمینو پورین) خبر دادند، که این ماده از DNA موجود در اسپرم کهنه و اتوکلاو شده شاه ماهی به دست آمده و آنها این ترکیب را کینتین نامیدند. زیرا این ماده قابلیت تسریع در تقسیم سلولی با سیتوکینز را در بافت مغزی تنباکو دارا بود (میلر و همکاران، a1955). هال و دروپ (1955) نشان دادند که با اتوکلاو کردن مخلوط آدنین و فورفوریل آمین می توان کینتین را تولید کرد و به دنبال آن نشان دادند که کینتین میتواند از تجزیه فراوردههای DNA به دست آید. میلر در سال 1961 از شناسایی یک ترکیب طبیعی شبیه کینتین در ذرت گزارش داد، این ترکیب بعدا زآتین نامیده شد. لتام (1963) اثر زآتین را به عنوان یک عامل تحریک کننده تقسیم سلولی ذرت بیان نمود و بعدا خواص شیمیایی این ماده را تشریح کرد (لتام، 1964). شاو و ویلسون (1964) در آزمایشی دیگر ساختمان زآتین را شناسایی کردند و نشان دادند که این ماده یک ترکیب مصنوعی نبوده است. بعد از طبقه بندی منابع موجود در این زمینه کشف زآتین را به لتام و میلر نسبت دادند (1963). از زمان کشف زآتین تاکنون سیتوکنینهای اضافی بی شماری یافت شدهاند و در سراسر سلسله گیاهی دیده میشوند.
1-2 خلاصهای دربارهی تنظیمکننده رشد گیاهی جیبرلین و سیتوکنینها
1-2-1 جیبرلینها
جیبرلینها گروهی از مواد رشد گیاهی میباشند که از نظر ساختاری دارای اسکلتی از جیبرلان میباشند (شکل 1-الف). این مواد، تقسیم سلولی و طویل شدن سلول را تحریک می کنند و دیگر اعمال تنظیمکنندگی آنها به روشی مشابه جیبرلیک اسید انجام می شود.
GA3 اولین جیبرلین تجارتی قابل دسترس بود. این ترکیب از لحاظ قدمت تاریخی نیز جیبرلیک اسید نامیده شده است و در سیستمهای سنجش زیستی به عنوان یک شاخص استاندارد از آن استفاده شده است و به همین دلیل فرمول ساختمانی این ترکیب نماینده بیش از 90 نوع جیبرلین شناخته شده امروزی میباشد (شکل 1-ب).
شکل 1- 1 الف فرمول ساختمانی انت-جیبرلان که ستون اصلی برای تمام جبرلین ها است (راست). 1-ب فرمول ساختمانی برای جیبرلیک اسید (GA3) (چپ)
جیبرلینها برای اولین بار در قارچ جیبرلا فوجیکوری شناسایی شدند. از زمان کشف جیبرلینها تاکنون این مواد در سراسر گیاهان شامل نهاندانگان، بازدانگان، سرخسها، جلبکهای قهوهای، جلبکهای سبز، قارچها و باکتریها به طور وسیعی یافت شده اند (لانگ،1970).
به طور کلی پذیرفته شده است که جیبرلینها از طریق مسیر مالونیک اسید در شاخههای متوسط جوان در حال رشد فعال و دانههای در حال نمو سنتز میشوند. نشان داده شده است که جیبرلینها در تعدادی از فرآبندهای فیزیولوژیک گیاهان به کار گرفته می شوند. اما جنس و گونه به اضافه دیگر عوامل تعیین خواهند کرد که کدام یک از جیبرلینها بیشترین تاثیر در انجام پاسخ را در گیاهان دارد. موارد زیر واکنشهایی هستند که نشان میدهند که توسط جیبرلینها تنظیم میشوند: رشد ساقه، گلدهی گیاهان دوساله در سال اول، گلدهی، جوانه زنی بذر، دوره بروز جنسیت، پیری، پارتنوکارپی، به میوه نشستن و رشد.
جانشینی فتالمید 377 و 94 (1- کلروفتالمید و سیکلو هگزان کربو کساید) در تعدادی از سیستمهای گیاهی، علمی مشابه جیبرلین از خود نشان داده است (روداوی و همکاران، 1991).
1-2-2 سیتوکنینها
سیتوکنینها ترکیباتی با استخلاف آدنین میباشند که باعث تسریع تقسیم سلولی شده و دیگر فعالیتهای تنظیمکنندگی را به روشی مشابه کینتین (6 فورفوریل آمینو پورین) انجام میدهند.
اولین سیتوکنین توسط اتوکلاو از DNA اسپرم شاه ماهی جدا شد و کینتین نامیده شد (6 فورفوریل آمینوپورین) زیرا این ترکیب قادر بود که تقسیم سلولی با سیتوکنینرا دربافت مغز تنباکو سرعت بخشد. اولین سیتوکنین به وجود آمده طبیعی از دانههای نارس ذرت جدا گشت و زآتین نامیده شد (6-4-هیدروکسی -3- متیل- ترانس 2- بوتنبل- آمینو،پورین). امروزه بیشترین سیتوکنین یافته شده در گیاهان زآتین می باشد (شکل 1-2).
شکل 1-2 فرمول ساختمانی برای (6-دهیدروکسی-3-متیل-ترانس-2-بوتیل-آمینو، پورین)
سیتوکنینها تقریبا در تمام گیاهان عالی، خزهها، قارچهای بیماریزا و غیر بیماریزا و همچنین در باکتریها و در RNA+ تعداد بی شماری از میکروارگانیسمها و سلولهای حیوانی یافت شده است. درحال حاضر بیش از 200 نوع سیتوکنین طبیعی و مصنوعی وجود دارد (ماتسوبارا، 1990).
سیتوکنینها در نقاط مریستمی، نواحی دارای قابلیت رشد مداوم شامل ریشهها، برگهای جوان و میوههای در حال رشد و دانهها یافت میشوند. تصور می شود که این مواد در ریشهها ساخته شده و به شاخهها منتقل میشوند، زیرا گزارشات متعددی وجود دارند که نشان میدهند سیتوکنینها در شیره گیاهی درون آوندهای چوبی یافت شده اند اما سیتو کنینها در بیشترین سطح در میوهها و بافتهای دانه وجود دارند که بیان کننده سنتر سیتوکنینها در آن جا میباشد.
سیتوکنینهای متعددی درگیاهان یافت میشوند که جنس، گونه و دیگر عوامل تعیین خواهند کرد که کدام یک از بیشترین تاثیر را در انجام واکنش دارند. در زیر فهرستی از واکنشهای بیولوژیکی ارائه میشود که سیتوکنین در آنها به کار رفته است: تقسیم سلولی، تشکیل اندام، بزرگ شدن سلول و اندام، به تاخیر انداختن تجزیه کلروفیل، رشد کلروپلاست،